Лукьяненко Н.В.,
Гогитидзе К.Д., Лукьяненко А.И.
Днепропетровский
государственный аграрный университет
Биологические особенности роста и развития гороха при весеннем и пожнивном посевах
Биологические особенности вида культурного
растения зависят от условий его места происхождения. Каждый культурный вид
возникал и обособлялся под воздействием определенных условий внешней среды его
места происхождения. В результате взаимодействия между растительным организмом
и средой, в нем происходили изменения, которые привели к оформлению вида,
разновидности или другой растительной формы, приспособленных к определенным
условиям внешней среды. Экологические условия внешней среды места происхождения
культурного растения в процессе его филогенетического развития в той или иной
степени способствовали генетическому закреплению биологических особенностей и
морфологических признаков растения.
Некоторые исследователи считают, что большую часть качеств, приобретенных под
влиянием длительного исторического формообразовательного процесса, как и
способность приспосабливаться к условиям внешней среды культурные растения, в
общем, сохранили до сих пор.
Из экологических условий внешней среды,
окружающей растения важное место занимает климатический фактор (6). Он включает
такие жизненно-необходимые растению экологические факторы как: вода, тепло,
свет, воздух. Без этих факторов в процессе своего онтогенеза, начиная от
прорастания семени и дальнейшей его вегетации растение существовать, а значит –
«жить» не может. Однако, по мнению некоторых исследователей, такой
экологический фактор – как свет для прорастания семян многим растениям
необязателен (5, 8).
Известно, что зернобобовые культуры богаты
белком, поэтому они имеют большое значение в питании человека и, особенно, в
решении белковой кормовой проблемы в животноводстве. Семена гороха
используемого в пищу содержат более 50% крахмала, свыше 21% белка и около 2%
жира. Поэтому горох является широко распространенной культурой. Его возделывают
в Азии, Америке и Европе – Англии, Голландии, Германии, Прибалтике,
странах СНГ, Украине и т.д. В
Днепропетровской области горох возделывается как пищевая и кормовая культура.
Согласно многолетним данным по Днепропетровской
области безморозный период составляет 150-185 дней. Сумма температур за период
выше +10°С составляет 2900°-3200°С, продолжительностью 165-175 дней. Количество
осадков за год 472 мм, за вегетационный период 240-280 мм. В летние месяцы
осадки выпадают преимущественно в виде ливней, их максимум приходится на
июнь-июль. Однако, в течение лета отмечаются засухи. В начале осеннего сезона,
– первая и вторая декады сентября, – среднесуточные температуры колеблются от
17,6°С до 15,6°С. Следовательно, климатические условия Днепропетровской области
позволяют возделывать многие сельскохозяйственные культуры, в том числе и
горох, при весенних посевах, а некоторые и пожнивных.
Значение таких экологических факторов как
температура, вода, свет в жизни растений достаточно хорошо освещено многими
исследователями в научной биологической литературе. В умеренной зоне, куда
относится и наш регион, сельскохозяйственные культуры в основном возделываются
при весеннем сроке посева. Однако, в тех районах, где длинный вегетационный
период, некоторые сельскохозяйственные культуры возделывают и пожнивно.
Естественно, что вегетация этих растений при различном сроке посева проходит и
в различные сезоны года, а значит и при неодинаковых условиях внешней среды –
тепловом, водном и световом режимах. При весеннем сроке посева – это конец
весны-лето; пожнивном – лето-начало осени. Необходимо отметить, что в научной
биологической литературе при изучении влияния света на растение в основном
приводятся данные полученные в вегетационных опытах, а также светокультуре
растений при облучении их искусственным светом или же в полевых опытах, но с
затенением растений, согласно цели исследований, в различные часы светового дня
(2, 4, 7).
Однако,
результаты исследований по влиянию света на рост и развитие растений в
естественных полевых условиях в научной литературе представлены еще недостаточно.
Как известно солнечный свет является источником
энергии для всего живого на Земле, в том числе, и для автотрофных растений.
Только на свету, в процессе фотосинтеза, поглощая солнечную лучистую энергию,
зеленые растения создают из углекислоты и воды первичное органическое вещество,
которое используется ими как исходный материал для различных метаболических
процессов и построения своего тела. От влияния света и первичных продуктов
фотосинтеза на обмен веществ в растении зависят синтез и накопление органических
веществ, хлорофилла, различных форм углеводов, азотистых веществ, в том числе и
белков, фосфорных соединений и связанных с ними нуклеиновых кислот и т.д., а,
следовательно, рост и развитие растения (2, 6, 7, 10). Высота стояния Солнца
над горизонтом меняется в зависимости от сезона года, календарного месяца и
часа суток. Весной в период начала вегетации культурных растений высота
солнцестояния возрастает, увеличивается длина светового дня. В летнее время в
южных районах северного полушария, где расположен и наш регион, утром Солнце
поднимается быстро, в полдень оно стоит относительно высоко и вечером
стремительно снижается. Согласно литературных данных низкое солнцестояние
продолжается в течение 2 час. 43 мин. – 3 час. 01 мин. или около одной пятой
светового дня. Высокое солнцестояние (более 40°) составляет в течение вегетации
половину светового дня и только к осени уменьшается до одной трети.
Следовательно, вегетация растений при весеннем посеве проходит при относительно
более длительном воздействии высокостоящего Солнца, а при пожнивном посеве –
лето-осень при его уменьшении. От высоты Солнца зависит интенсивность света и
мощность его светового потока, т.е. количество световой энергии. В
середине лета интенсивность солнечного
света наиболее высокая. В это время бывает и наибольшая высота солнцестояния.
Однако, как считают многие исследователи учитывать влияние высоты стояния
Солнца лишь по количеству света (его интенсивности, мощности светового потока)
поступающего к растению является недостаточным. Солнечный свет, достигший
поверхности Земли и положительно влияющий на растения, качественно неодинаков.
Он состоит из невидимых
ультрафиолетовых лучей, видимого света (фиолетовые, синие, зеленые,
желтые, оранжевые, красные) и невидимых ближних инфракрасных лучей (4, 6, 7).
По мере увеличения высоты Солнца увеличивается доля видимого и
ультрафиолетового излучения, в частности, коротковолновых ультрафиолетовых,
фиолетовых и синих лучей. Наиболее важную роль в жизни растений играет видимая
часть спектра, которую называют физиологической радиацией или фотосинтетически
активной радиацией (ФАР). Многие физиологические процессы в растениях не могут
проходить без видимого излучения – это фотосинтез, формообразовательные
процессы и пр. Необходимо отметить, что облачность, затяжная пасмурная,
дождливая погода, которая часто бывает в осенние дни, изменяет спектральный
состав солнечной радиации, сильно сокращая поступающую к поверхности Земли и к
растениям коротковолновую сине-фиолетовую и слабо длинноволновую область
спектра. Следовательно, с изменением светового режима у культурных растений при
весеннем и пожнивном посевах будут складываться различные условия для
прохождения фотосинтеза, биохимических процессов, роста, развития и,
естественно, формирования цветков, цветения, образования семян и плодов.
Горох является одной из древнейших культур,
возделываемых человеком. Многочисленные исторические данные свидетельствуют о
том, что человек употреблял его в пищу в доисторические времена – каменный и
бронзовый век. Горох возделывали древние египтяне, греки, римляне. Н.И. Вавилов
(1) определил в пределах континентов 8 самостоятельных центров или очагов
первичного формирования и введения в культуру различных растений. Такими
очагами, где формировался и был введен в культуру горох посевной – Pisum
sativum L. были: ІІІ Среднеазиатский, IV Переднеазиатский, V Среднеземноморский
и VI Абиссинский очаги происхождения культурных растений. Особое
место занимает Среднеазиатский очаг, охватывающий территории северо-западной
Индии, Афганистана, Таджикистана, Узбекистана, Западного Тянь-Шаня. Н.И.
Вавилов установил, что это родина всех важнейших зернобобовых, в том числе и
гороха, представленных большим количеством видов, разновидностей, сортов
имеющих исключительное разнообразие генов. Это территории умеренного пояса с
различным рельефом: горы, предгорья, долины, равнины, низменности, полупустыни.
Этому соответствует климат от холодного, через умеренный к засушливому.
В ботанико-биологическом плане необходимо
отметить, что горох посевной – Pisum sativum L. относится к семейству бобовых –
Fabaceae. Это однолетнее растение. Вегетационный период в зависимости от сорта
длится от 60 до 120 дней, а среднеспелых – 70-90 дней. Горох – растение
холодостойкое. Семена прорастают при 1-2°С тепла, всходы переносят заморозки до
4-5°С (3, 5, 8). Наилучшей температурой для роста и развития гороха, по
сообщениям Ф.Э. Реймерса (9), К. Е. Овчарова (8), а также Н.Н. Балашова, Г.О.
Земана и др. является 17-20°С. В период от цветения до созревания требования к
теплу повышенные. Горох относительно влаголюбивое растение, но проявляет
удовлетворительную устойчивость к кратковременным засухам. Поэтому некоторые
исследователи относят его к мезофитам.
Горох – довольно требователен к свету. По
фотопериодической реакции – это растение длинного дня, его вегетационный период
на севере короче, чем при возделывании на юге. Горох – очень пластичная
культура и легко приспосабливается к условиям произрастания. Необходимо
отметить уникальную биологическую особенность растений гороха – это симбиоз его
корней с азотфиксирующими клубеньковыми бактериями.
Зная происхождение конкретного вида, ареалы
возделывания, а отсюда и условия при которых в течение столетий и тысячелетий
формировались его биологические особенности можно судить о требованиях гороха к
экологическим факторам внешней среды, в частности, к климатическому фактору, от
которого, в первую очередь, зависят рост, развитие и продуктивность данного
вида.
В соответствии с этим целью наших исследований
было – провести мониторинг роста, развития и продуктивности гороха при весеннем
и пожнивном посевах с учетом изменений экологических и космических факторов:
длины дня, высоты солнцестояния, интенсивности освещения, температурного
режима. На опытном поле учхоза «Самарский» Днепропетровского государственного
аграрного университета нами были заложены полевые опыты. Площадь учетной
делянки 50 кв.м.; повторность 5-ти кратная. Как мы уже отмечали при весеннем и
пожнивном посевах вегетация гороха проходит при различных сочетаниях факторов
внешней среды, что естественно должно отразиться на прохождении фенологических
фаз, ростовых процессах и развитии растений. Наши исследования мы начали с
момента появления всходов и определения продолжительности межфазного периода
посев-всходы у растений гороха и анализа сложившихся в этот период факторов
внешней среды.
Прорастание семян – явление очень сложное и во
многом еще неизученное. К.А. Тимирязев (10) отмечал: «Едва ли какое явление в
жизни растения обращало на себя так много внимания, как именно это первое ее
проявление: оно вызывало на размышление и ученых, и мыслителей, и поэтов; оно
облечено даже каким-то покровом поэтической таинственности; мы видим в нем
олицетворение самой жизни, символ пробуждения от сна и смерти».
Современные научные достижения в области
молекулярной биологии, биохимии, физиологии и других биологических наук
позволили приоткрыть эту завесу таинственности прорастающего семени, о которой
К.А. Тимирязев писал еще в 1949 году.
Известно, что при наличии в почве воды, воздуха
и хотя бы минимальной плюсовой температуры семя начинает прорастать. В этот
период развития в прорастающем семени активно функционируют ферментные системы,
приводящие к распаду и синтезу сложных органических веществ; активизируются
органеллы клетки; появляются новые клетки и другие новообразования; усиливается
процесс дыхания. В прорастающем семени существует физиолого-биохимическая
система так называемого специализированного обмена, который обеспечивает
переход клеток от потребления готовых запасов, полученных от материнского
организма, к собственному («автотрофному») питанию. К этому времени в
прорастающем семени совершается еще один очень важный процесс – это создание
ферментного аппарата зеленого растения, синтезирующего органические вещества за
счет энергии солнечных лучей (9). Интенсивность прохождения всех вышеуказанных
процессов, а, следовательно, прорастание семени и появление всходов, – будет
зависеть от факторов внешней среды, окружающей местообитание семени. Как
отмечал Н.Н. Кулешов (5), и другие исследователи продолжительность периода
посев-всходы тесно связана с температурным режимом. Согласно наших наблюдений
при весеннем посеве гороха температура была 7,8°С, к моменту появления всходов
она повысилась до 14,6°С. Длительность межфазного периода составляла – 16 дней.
У гороха пожнивного посева период посев-всходы проходил при более высоких
температурах 22,3-22,7°С, что способствовало ускорению появления всходов на 4
дня. Следовательно, температурный режим в межфазный период посев-всходы для
растений гороха пожнивного посева складывался более благоприятно, чем
весеннего, что подтверждается и согласуется с данными других исследователей.
У растений гороха наиболее длительным по
продолжительности был межфазный период всходы-бутонизация, который составлял
при весеннем посеве – 43 дня, пожнивном – 44 дня. Экологические факторы в этот
период складывались следующим образом. При весеннем посеве гороха в межфазный
период всходы-бутонизация температура постепенно повышалась от 14,6°С до
19,2°С; длина светового дня увеличивалась с 15 час. 02 мин. до 16 час. 27 мин.;
максимальная высота солнцестояния достигала 63,6°. При пожнивном посеве гороха
в течение межфазного периода всходы-бутонизация наоборот отмечалась тенденция к
снижению температуры от 22°С до 15,6°С; длины светового дня с 15 час. 22 мин.
до 12 час. 45 мин.; максимальной высоты солнцестояния до 48°. Однако,
необходимо отметить, что в этот период основным месяцем вегетации растений
гороха пожнивного посева был август. В первые две декады августа температура
была 22,3°С, 21,1°С и только к концу третьей декады несколько снизилась до
19,8°С; длина дня в начале месяца составляла 15 час. 15 мин. и лишь к концу
третьей декады – 13 час. 34 мин. В прохождении жизненного цикла растений гороха
межфазный период всходы-бутонизация является очень важным, т.к. в этот период
происходит формирование и интенсивный рост надземных вегетативных органов, а
также формирование и развитие генеративных. Практически одинаковые сроки
прохождения межфазного периода всходы-бутонизация у растений гороха весеннего и
пожнивного посевов, свидетельствуют о том, что экологические факторы внешней
среды: температурный режим, длина светового дня, высота солнцестояния,
интенсивность освещения, спектральный состав солнечной радиации богатый ультрафиолетовыми,
фиолетовыми и синими лучами были благоприятны и соответствовали биологическим
особенностям, прохождению физиолого-биохимических процессов, росту, развитию
растений гороха.
У гороха весеннего посева сроки прохождения
межфазных периодов занимали: бутонизация-цветение – 6 дней,
цветение-образование бобов – 6 дней. Среднесуточная температура была
практически на одном уровне 19,2°С в начале периода и 20,0°С – в конце; длина
светового дня – 16 час. 27 мин. – 16 час. 23 мин.; максимальное солнцестояние –
63,6°.
При пожнивном посеве гороха межфазные периоды
составляли: бутонизация-цветение – 9 дней; цветение-образование бобов – 14
дней. Следовательно, окончательное формирование генеративных органов у гороха
пожнивного посева в сравнении с весенним задержалась на 11 дней. В межфазный
период бутонизация-цветение температура составляла 15,6 – 13,5°С; длина
светового дня равнялась – 12 час. 45 мин.- 12 час. 12 мин.; максимальная высота
солнцестояния - 44°. В период цветение-образование бобов, соответственно – 13,5
– 11,3°С; 12 час. 12 мин – 11 час. 19 мин.; 36,0°. Следовательно, после
образования бутонов наступление очередных фенологических фаз, касающихся
формирования генеративных органов у растений гороха пожнивного посева проходило
при относительно низких температурах 15,6 – 11,3°С; сокращении длины светового
дня с 12 час. 45 мин. до 11 час. 10 мин. и низком солнцестоянии – всего 36°.
Очевидно, во второй половине вегетации растений гороха пожнивного посева
сложившиеся факторы внешней среды не соответствовали биологическим особенностям
растений, что привело к задержке наступления очередных фенологических фаз роста
и развития, и в целом сказалось на увеличении всего вегетационного периода. У
растений гороха весеннего посева вегетационный период составлял – 55 дней, у
пожнивного – 67 дней, т.е. на 12 дней больше.
Изменения условий внешней среды в период
вегетации растений гороха при различных сроках посева оказали влияние на
ростовые процессы, высоту растений, количество листьев, листочков и их
величину, площадь листовой поверхности, массу растения.
Высота растений гороха весеннего посева в
сравнении с пожнивным была выше в фазы: бутонизации – на 5 см.; образования
бобов – на 10 см.; площадь листовой поверхности одного растения превышала на
49,5 см² (19,9%), прилистников – на 68,4 см² (40,6%). Естественно,
что все изменения в морфологических показателях вегетативных органов растений
гороха при весеннем и пожнивном посевах отразились на сырой массе растения. При
весеннем посеве гороха сырая масса одного растения была больше, чем у
пожнивного в фазы: бутонизации – на 28,6%; цветения – 24,4%; образования бобов
– 19,2%. Необходимо также отметить, что изменения экологических факторов
внешней среды оказали влияние на габитус всего растения и отдельных его
органов. Растения гороха весеннего посева имели более толстые стебли, листья и
значительно более крупные прилистники, большее количество листьев; бобы были
более длинные и лучше сформированные. Эти растения в течение вегетации имели
темно-зеленую окраску. Все это свидетельствует о том, что для роста и развития
растений гороха при весеннем посеве складываются оптимальные сочетания факторов
внешней среды соответствующие его биологическим особенностям, как для растения
длинного дня. В период вегетации растений гороха постепенно повышалась
среднесуточная температура, увеличивалась
длина светового дня, достигая своего максимума – 16 час. 28 мин.;
увеличивалось число солнечных часов, повышалась высота солнцестояния до 63,6° и
соответственно увеличивалась в солнечном спектре энергия ультрафиолетовых,
синих и фиолетовых лучей, благоприятствующих развитию растений.
При пожнивном посеве гороха, особенно в конце
его вегетации, некоторые факторы внешней среды не соответствовали биологическим
особенностям растений гороха, который является длиннодневной и светолюбивой
культурой. По-видимому, это связано с осенними изменениями метеорологических и
космических факторов, в частности, со снижением среднесуточных температур – до
11,3°С; продолжительности светового дня до 11 час. 19 мин.; высоты
солнцестояния до 36,0° и, соответственно, с уменьшением в солнечном спектре
ультрафиолетовых, синих и фиолетовых лучей при увеличении длинноволновой
красной и инфракрасной радиации. Среднесуточные температуры были недостаточны
во время цветения растений гороха и завершения формирования семян и плодов. В
связи с изменением интенсивности солнечной радиации и спектрального состава
света световой режим был также неблагоприятный. Кроме этого сократилась длина
светового дня, а в связи с этим «рабочее время» для процесса фотосинтеза,
образования, накопления его первичных продуктов, необходимых для дальнейших
биохимических реакций и синтетических процессов формирования вегетативных и
генеративных органов, т.е. самого «тела» растения. Поэтому при пожнивном посеве
гороха отмечалось уменьшение количества листьев, их листовой поверхности,
высоты растений и общей надземной массы. Как мы уже отмечали, при низком
солнцестоянии изменяется качественный состав солнечного спектра – увеличивается
доля длинноволновой красной и инфракрасной радиации, что приводит к изменению
направленности обмена веществ. А.Ф. Клешнин (4), Н.П. Воскресенская (2), С.И.
Лебедев (6) и другие исследователи отмечали, что коротковолновый свет
способствует образованию в процессе фотосинтеза аминокислот, белков,
органических кислот, а освещение длинноволновыми лучами – образованию и
накоплению углеводов. Такие же процессы наблюдались и нами в полевых опытах с
растениями кукурузы и горохом при весеннем и пожнивном посевах.
В 60-ти десятые годы прошлого столетия начало
интенсивно развиваться научное направление изучающее трансформацию и утилизацию
световой энергии в клетке растений – фотоэнергетика растений. А.А. Шахов и
другие ученые на основе своих опытов указывали на возможности эффективного
нефотосинтетического использования световой энергии листьями растений и
повышения у последних энергетического потенциала за счет поглощения и
использования энергии фотосинтетически неактивных, в частности, ближних
инфракрасных и др. лучей. Исследователи высказывали предположения, что
поглощение и преобразование световой энергии в растениях осуществляется всей
клеткой как мембранной полиструктурной системой. Трансформация энергии фотонов
в биомембранах и молекулах обеспечивает все фундаментальные процессы
жизнедеятельности растений. А.А. Шахов и его сотрудники провели ряд
исследований, свидетельствующих о фотостимуляции биосинтеза ДНК и РНК; о
повышении активности ферментов, не принимающих участия в фотосинтетических
реакциях; об участии ядра во внутриклеточном использовании световой энергии; о
стимуляции красным светом биосинтеза лизинбогатых гистонов, которые влияют на
структуру и функциональную активность хроматина и ДНК; о фотоактивации
процессов в семенах, пыльцевых зернах и др.
Выше было отмечено, что в конце вегетации
растений гороха пожнивного посева экологические факторы внешней среды
неблагоприятствовали нормальному
прохождению физиолого-биохимическим процессам, росту, развитию гороха, как
светолюбивого и длиннодневного растения. В этот период в солнечном спектре
отмечалось увеличение красных и ближних инфракрасных лучей. Поэтому, возможно,
у растений гороха при пожнивном посеве за счет поглощения, трансформации и
использования энергии фотосинтетически неактивных ближних инфракрасных лучей
повысился энергетический потенциал.
Мы уже отмечали, что горох – древнейшая
культура, благодаря своему длительному формированию в процессе филогенеза и
большому количеству очагов его возделывания во многих странах с различными
климатическими условиями, приобрел уникальную биологическую особенность –
пластичность приспособления к различным условиям внешней среды. В нашем случае
растения гороха пожнивного посева, благодаря этой пластичности, и вероятно
повышению общего энергетического потенциала растений, практически завершили свой
жизненный цикл, хотя экологические и космические факторы не всегда
соответствовали его биологическим особенностям. Растения гороха при пожнивном
посеве сформировали плод-боб, образовали семена, но последние не успели
достигнуть полной спелости. Поэтому, если рассматривать возделывание гороха при
пожнивном посеве в практическом плане, то можно рекомендовать возделывать его
только для получения зеленой массы на корм животным.
Литература
1. Вавилов Н.И. Роль
Евразии и Нового Света в происхождении культурных растений / Вавилов Н.И. – М.-
Л.: Изд. АН СССР, 1960. – С. 29-65. – 519 с. – Избранные труды. т.2. Проблемы
селекции.
2. Воскресенская Н.П.
Фотосинтез и спектральный состав света / Воскресенская Н.П. – М.: «Наука»,
1965. – 309 с.
3. Жуковский П.М.
Культурные растения и их сородичи / Жуковский П.М. – Л.: «Колос», 1964. – 790
с.
4. Клешнин А.Ф. Растение и
свет / Клешнин А.Ф. – М.: Изд. АН СССР, 1954. – 453 с.
5. Кулешов Н.Н.
Агрономическое семеноводство / Кулешов Н.Н. – М.: Сельхозиздат, 1963. – 304 с.
6. Лебедев С.И. Физиология
растений / Лебедев С.И. – М.: «Колос», 1982. – 458 с.
7. Леман В.М. Курс
светокультуры растений / Леман В.М. – М.: Высшая школа, 1976. – 270 с.
8. Овчаров К.Е. Физиологические основы всхожести семян /
Овчаров К.Е. – М.: «Наука», 1969. – 279 с.
9. Реймерс Ф.Э. Растение во
младенчестве / Реймерс Ф.Э. – Новосибирск: «Наука», 1983. – 171 с.
10. Тимирязев К.А. Жизнь растений / Тимирязев
К.А. – М.: Гос. изд. сельхоз. л-ры, 1949. – С.66. – 334 с.