Ботаника

Сейлова Л.Б.

Казахский национальный педагогический университет им. Абая

ОБ ОСОБЕННОСТЯХ РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ

РАСТЕНИЙ

Характерной особенностью растительных систем является их способность к самовоспроизведению. Механизм этого процесса связан с размножением, в течение которого происходит не только передача генетического материала от родительского поколения следующему, но и возрастание численности вида и, следовательно, его существование в пространстве и во времени. Биология размножения, или репродуктивная биология, охватывает, таким образом, те видоспецифические генеративные признаки, которые во взаимодействии с факторами среды обеспечивают у растений формирование семян либо других репродуктивных единиц. Данный раздел ботаники относится к числу узловых в ее теории, являясь в то же время чрезвычайно важным для биологических дисциплин, имеющих прикладное значение, поскольку способы размножения прямо влияют на выбор методов создания новых форм и сортов растений.

Известно, что наиболее примитивным типом репродукции является простое

деление клетки надвое. С усложнением структуры растительного организма способы воспроизводства стали более дифференцированными и достигли наивысшей степени специализации у современных покрытосеменных. Из ныне существующих стратегий ведущая роль принадлежит бесполому и половому размножению, называемому иначе амфимиксисом.

_______________Размножение_______________

↓ ↓

Бесполое___________ Половое

¯ ¯ ¯ ¯

Вегетативное Споруляция Амфимиксис Апомиксис

¯

(естественное, искусственное, микроклональное)

В бесполом вегетативном размножении – естественном и искусственном – принимают участие как целые метаморфизированные органы растений (клубни, луковицы, усы, корневища), так и отдельные их части, например, черенки - стеблевые, корневые, листовые. Микроклональное размножение основано на культивировании клеток, тканей и органов на искусственной питательной среде в асептических условиях. Методы клонирования in vitro (культура клеток, соматический эмбриогенез, генетическая инженерия, гаплоидная технология и др.) в настоящее время активно используются для получения в огромных масштабах растений – регенерантов, в том числе с целью сохранения уникальных генотипов.

Бесполое размножение в форме споруляции осуществляется с помощью одноклеточных репродуктивных единиц – спор, которые присущи в основном низшим растениям, обеспечивая расселение вида на значительные расстояния.

У цветковых растений споры в виде пыльцевых зерен и зародышевых мешков связаны с обычным половым процессом, подразумевающим их участие в двойном оплодотворении.

Половое размножение является универсальным свойством всех эукариотов. Преемственность поколений здесь обеспечивается посредством специализированных клеток–гамет, ДНК и РНК которых содержат в своих молекулах закодированную наследственную информацию, передающуюся потомству при их слиянии с образованием зиготы. Низшей ступенью полового процесса является конъюгация, с появлением гамет половой процесс заметно усложнился и ныне присутствует у растений в форме изогамии, гетерогамии и оогамии.

В ходе эволюции у растений возникло разделение функций спорообразования и формирования гамет, а в цикле развития видов появилось чередование поколений – гаплоидного гаметофита и диплоидного спорофита. Степень морфологической разнородности и преобладания спорофита либо гаметофита в общем цикле индивидуального развития служит важным показателем уровня эволюции изучаемой группы растений. В процессе эволюционных преобразований спорофит приобрел доминирующее положение, гаметофит же редуцировался, потерял самостоятельность и стал всецело подчиняться спорофиту. Именно это мы наблюдаем у современных голо- и покрытосеменных растений. Высшим этапом эволюции стало семенное размножение в форме амфимиксиса.

Уникальным типом размножения является апомиксис, называемый иначе агамоспермией. Однако в современных учебниках по ботанике сведения о нем крайне ограниченны и не всегда верны. Между тем данный тип репродукции заслуживает более детального изучения, покольку благодаря ему система семенного воспроизводства растений стала более четко обозначенной и понять ее в полной мере возможно лишь через познание сути этого процесса, ныне обнаруженного во всех крупных таксонах ранга семейства.

Как известно, в результате обычного полового процесса – амфимиксиса - возникают гибридные растения, с сочетнием признаков исходных родительских компонентов. В цветках этих растений осуществляется генетическая рекомбинация и редукция, слияние гамет, образование диплоидного зародыша и триплоидного эндосперма. При апомиксисе у растений сохраняются связанные с амфимиксисом морфологические структуры – цветок, семя, плод, но в результате специфических преобразований в ходе становления зародышевого мешка, отсутствия слияния гамет и, следовательно, рекомбинации, возникает генетически стабильное потомство материнского типа, называемое иначе матроклинным [1,2,3].

Главными составляющими агамоспермных жизненных циклов являются гаметофитный и спорофитный апомиксис. В первом случае механизмами образования семян являются диплоспория и апоспория, подразумевающие присутствие в семязачатках цветков зародышевых мешков археспориального либо нуцеллярного происхождения. При образовании подобных гаметофитов не происходит редукции хромосом, что делает составляющие их элементы диплоидными, т.е. нередуцированными (2n). При спорофитном апомиксисе, проявляющемся в форме адвентивной эмбрионии, диплоидные зародыши развиваются только из соматических тканей семязачатка путем нуцеллярной или интегументальной эмбрионии. Однако независимо от места и механизма

возникновния адвентивная эмбриония всегда приводит к полиэмбрионии.

Согласно современным представлениям, апомиксис является генетически детерминированным процессом, на равных входящим в общую структуру

семенного воспроизводства цветковых растений и составляющим единый ряд со способами, основанными на соединении гамет. Он обнаружен в более чем 40 семействах покрытосеменных, охватывающих около 340 родов. Наиболее процветающими апомиктами являются агамокомплексы (полиплоидные виды), у которых апо- и амфимиксис находятся в динамическом равновесии [4,5].

Типичными признаками апомиктов являются огромный внутривидовой полиморфизм, высокая семенная продуктивность, высокие жизне- и конкурентоспособность, отсутствие признаков вырождения и вымирания. Полиморфизм этих форм привел с течением времени к образованию так называемых микровидов, широкое распространение которых и охват ими огромных экологических ниш получили признание в виде триноминальных латинских названий неформальной категории forma apomictica (apm). Такие крупные систематические единицы, как Ranunculus, Hieracium, Taraxacum, Rubus и др., насчитывают сотни и даже тысячи апомиктических микровидов, тесно взаимосвязанных между собой [6,7]. Апомиксис, таким образом, существенно обогатил спектр способов размножения, разнообразие которых (взаимодополняющих и подстраховывающих друг друга в неблагоприятные периоды жизни) позволило покрытосеменным захватить и прочно удерживать до сих пор доминирующее положение в растительном мире.

Апомиктическое размножения ныне активно изучается во всем мире [8,9,10,11], а полученные научные данные свидетельствуют о несомненном прогрессе: изучены его механизмы, в том числе на молекулярном уровне; созданы маркеры, позволяющие идентифицировать апомикты на ранних этапах их развития; разработаны методы клонирования с целью последующего использования полученного материала в генетической трансформации, а также эффективные селекционные программы по получению форм и сортов растений с апомиктическим типом репродукции.

1. Asker S., Jerling L. Apomixis in Plant. CRC Press, Boca Raton, 1992. 298 p.

2. Savidan I., Carman J.G., Dresselhaus T. Classification of apomictic mecha-nisms. The flowering of apomixis: from mechanisms to genetic engineering. Mexico, D.E.: CIMMYT, JRD. 2001. 235 p

3. Naumova T.N. Apomixis in Angiosperms: nucellar and integumentary embryony. - CRC Press. Boca Raton. 1993. 144 p.

4. Bicknell R.A., Koltunov A.M. Understanding Apomixis: recent advances and remaining conundrums // Plant Cell. 2004. Vol.16, n.1. P.228-245.

5. Nogler G.A., Dijk P.J. van. How to avoid sex: the genetic control of gametophytic apomixis - Plant Cell. 2001. Vol.13. P.1491-1498.

6. Eskard N.A. Patterns of gene expression in apomixes // Plant Cell. 2003. Vol15. P.1499-1501.

7. Кашин А.С., Куприянов П.Г. Апомиксис в эволюции цветковых растений: онтогенетические и филогенетические аспекты проблемы. Саратов, 1993. 193 с.

8. Crane C.F. Apomixis: the plant breeders dream // Seedling. 2001. Vol.8, n.3. P.8-11.

9. Koltunov A.M., Grossiklaus U. Apomixis: a developmental perspective // Annu. Rev. Plant Biol. 2003. Vol.54. P.547-574.

10. Spilane C., Steimer A. Apomixis in agriculture: the quest for clonal seeds - Sex. Plant Reprod. 2001. Vol.14. P179-187.

11. Воронова О.Н., Гаврилова В.А. Апоспория у подсолнечника Helianthus annuus (Asteraceae) // Ботанический журнал. 2007. Т.92. № 10. С.1535-1534.

.

СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРЕ

СЕЙЛОВА ЛАУРА БАЙМУРЗАЕВНА – Казахский национальный педагогический университет им.Абая, доктор биологических наук, профессор кафедры ботаники и зоологии.

Почтовый адрес – Казахстан, г.Алматы. 050002, ул Жибек Жолы, 54, квартира 49.

E-mail: ike@land.ru

АПОМИКСИС И ЕГО ЗНАЧИМОСТЬ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

Сейлова Л.Б., Джексембиев Р.К.

Казахский национальный педагогический университет им.Абая

Для основной массы цветковых растений характерен амфимиксис, или нормальное половое размножение, при котором споро- и гаметогенез, оплодотворение и эмбриогенез выступают в ходе развития семени как единый многоэтапный процесс. При апомиксисе – генетически обусловленном альтернативном типе размножения – половой процесс исключен, а обычный для эмбриогенеза путь развития зародыша становится необязательным. Потомство апомиктов может возникать по-разному: из напрямую делящейся яйцеклетки в нередуцированном зародышевом мешке (диплоспория или апоспория) либо из соматических тканей семяпочки (адвентивная эмбриония). Отсутствие же мейоза и двойного оплодотворения не отражаются на характере клеточных преобразований, приводящих к полноценному семенному потомству материнского типа.

Апомиктическое размножение обнаружено в более чем 40 семействах цветковых, наиболее процветающими апомиктами считаются агамокомплексы (полиплоидные виды), у которых апо- и амфимиксис находятся в динамическом равновесии. В популяциях дикорастущих растений уровень апомиктической репродукции может варьировать от облигатного до факультативного через различную степень пенетрантности. Типичными признаками апомиктов являются огромный внутривидовой полиморфизм, высокая семенная продуктивность, высокие жизне- и конкурентоспособность, отсутствие признаков вырождения и вымирания. Полиморфизм этих форм привел с течением времени к образованию так называемых микровидов, широкое распространение которых и охват ими огромных экологических ниш получили ныне признание в виде триноминальных латинских названий неформальной категории forma apomictica (apm).

Положительные свойства апомиктов - высокая семенная продуктив-ность, часто не завясящая от опыления и оплодотворения, отсутствие в потомстве расщепления, фиксация эффекта гетерозиса общеизвестны, а возможности проведения исследований в этом направлении - весьма обнадеживающие, поскольку позволяют: 1) облегчать создание, массовое производство и сохранение лучших гибридных генотипов; 2) получать генетически чистые партии семян без изоляции исходных родительских компонентов; 3) использовать одиночные выдающиеся растения в качестве родоночальников новых форм; 4) устранять мейотическую стерильность при создании межвидовых и межродовых гибридов; 5) устранять необходимость инбридинга при получении трансгенных гомозигот; 6) клонировать апомиктические гены и вводить их в необходимый селекционный материал с целью интрогрессии апомиксиса от диких сородичей в формы культурные, часто им не обладающие.

При сочетании апо- и амфимиксиса в едином гетерозиготном организме открывается перспективный путь использования комбинатив-ной изменчивости с последующим закреплением гетерозиса межлинейных гибридов в силу способности апомиктов продуцировать функциональные мужские гаметы. Клональные апомиктические производные важных сельскохозяйственных культур способны, таким образом, обеспечить в больших количествах производство элитных генотипов, уровень гетерозиса которых может оказаться выше получаемого при обычной гибридизации. Имеющийся в настоящее время потенциал биологических наук дает возможность успешно управлять этим репродуктивным механизмом, в сочетании же с классическими приемами селекции апомиксис может обеспечить разработку новых оригинальных методов, позволяющих создавать высокопродуктивные сорта и гибриды в более короткие сроки и с гораздо лучшими качественными характеристиками.