Сосонный С.В., Мирный А.Н.
Днепропетровский государственный
аграрный университет
Особенности возрастной
динамики массы органов универсального гемопоэза у быка домашнего в плодном
периоде онтогенеза.
Становление
кроветворной функции скелета у млекопитающих на ранних этапах онтогенеза тесно
взаимосвязано с процессами энходрального остеогистогенеза, реализация которых
сопровождается формирования «территории» для развития костного мозга
(костномозговых ячеек и полостей) с характерной системой кроветворного микроокружения
[1]. Кроветворные и стромальные компоненты скелета млекопитающих в отношении
функции универсального гемопоэза и иммунной защиты образуют единый структурно –
функциональный комплекс, неотемлемой частью которого, наряду с механоцитами
костного мозга, являются остеогенные клетки и костная ткань в целом [2]. Таким образом возрастные изменения
морфометрических характеристик костной системы млекопитающих, особенно в
период минимальной ее минерализации и, соответственно, отсутствия существенных различий
в плотности основных ее тканевых структур отражают закономерности роста как
биомеханических компонентов скелета так и костного мозга, подавляющая часть
которого у плодов является кроветвореным [3].
Результаты
наших исследований свидетельствуют, что абсолютная масса скелета и костного
мозга соответственно у быка домашнего на протяжение
всего плодного периода возрастает, а интенсивность увеличения данного показателя
имеет неравномерный периодичный характер.
Наиболее
выраженный прирост абсолютной массы костной системы отмечается у 5 и, особенно,
у 7 – 9 – месячных плодов, наименее у 4 – месячных, а у 6 – месячных плодов (по
сравнению с 5 - месячными) данный показатель достоверно не изменяется (таблица).
Таким
образом пики увеличения абсолютной массы скелета у плодов быка домашнего
приходятся на конец первой и на последнюю треть плодного периода, когда данный
показатель возрастает соответственно в 7,0 (у 5 месячных) и 9,0 ( по сравнению с 5 месячными) раз. Характерно, что
относительная масса скелета у плодов быка домашнего в первую треть плодного
периода существенно не изменяется, что на фоне выраженной тенденции к
увеличению в данный период абсолютной массы костной системы свидетельствует об
одинаковых темпах роста массы скелета и организма плода в целом. В последние
месяцы плодного периода у быка домашнего значительно возрастают оба весовых
показателя скелета как абсолютной так и относительной, что указывает на
опережающий характер роста его стромальных и паренхиматозных структур, что вероятно является результатом смены печеночной фазы
универсального гемопоэза на костномозговую в совокупности с резкой активизацией
процессов оссификации костной системы, что к моменту рождения наиболее выражено
у зрелорождающих видов копытных млекопитающих [4].
На
протяжение большей части плодного периода (у 6 –
месячного возраста) у быка домашнего абсолютная и, соответственно,
относительная масса осевого скелета превышает аналогичные характеристики
скелета конечностей. В максимальной степени эта разница выражена у плодов
первых месяцев плодного периода, у которых абсолютная масса осевого скелета в 1,5
– 2,5 раза превышает соответствующий показатель скелета конечностей. В
дальнейшем, в результате более высоких темпов роста периферического скелета,
соответствующие показатели выравниваются, а начиная с 7 – месячного возраста
доля скелета конечностей в совокупной абсолютной массе костной системы
достигает 59 – 69 %. В отличии от абсолютной
относительная масса осевого скелета у плодов быка домашнего на протяжении
первой трети плодного периода существенно не изменяется, а в последние его
месяцы значительно возрастает. И относительная масса периферического скелета у
плодов характеризуется тенденцией к увеличению в течении
всего периода и, особенно, в его последнею треть, что свидетельствует об
абсолютных опережающих темпах роста данного отдела скелета у зрелорождающих
млекопитающих в пренатальном онтогенезе на фоне перемежающеюся (периодичного)
характера динамики весовых показателей осевого скелета.
Динамика
массы отдельных костных органов у плодов быка домашнего координирована с возрастными
изменениями данного показателя в соответствующих отделах скелета в целом. При этом максимальные темпы увеличения весовых характеристик
отмечаются в костях развивающихся преимущественно за счет непрямого остеогистогенеза,
содержащих максимальное количество костного мозга.
В
результате у быка домашнего среди костей осевого скелета к концу плодного
периода наиболее выражено возрастает абсолютная масса его средних отделов –
грудной клетки и поясницы, а наименее – терминальных – черепа, крестцового
отдела и скелета хвоста. В периферическом скелете более интенсивно растут кости
тазовых конечностей в целом, а прирост абсолютной массы в пределах скелета
конечностей имеет тенденцию к увеличению в дистальном направлении, вследствие
чего к концу плодного периода у быка домашнего в максимальной степени возрастает
абсолютная масса костей автоподиев, а в минимальной – поясов.
Таким образом динамика весовых показателей скелета у млекопитающих
в плодном периоде онтогенеза, в условиях резкого ограничения биомеханической и
полного отсутствия локомоторной функций костной системы вероятно определяется,
прежде всего, характером его остеогистогенеза и, соответственно, динамикой
становления кроветворной функции костного мозга.
В фазу
преобладания процессов прямого остеогистогенеза с преимущественным развитием
остеогенного костного мозга, что характерно для первой трети плодного периода,
оба отдела скелета (осевой и конечностей) растут относительно равномерно, а
темпы их роста соответствуют темпам увеличения массы плода в целом.
На этапе активизации и приоритетного развития очагов
энходрального (непрямого) остеогистогенеза с формированием в костномозговых
ячейках гемопоэтического костного мозга, что особенно выражено у плодов последних
трех месяцев плодного периода, отмечается асинхронность роста отделов скелета
за счет более интенсивного увеличения массы скелета конечностей, а темпы
прироста массы скелета в целом значительно опережают соответствующий показатель
массы организма в целом.
Кроветворная
функция скелета у млекопитающих в пренатальном онтогенезе координирована с
динамикой его морфометрических показателей и реализируется в последовательности
противоположной формированию его отделов в процессе исторического развития. В
результате у плодов максимальный гемопоэтический потенциал характерен для
скелета конечностей, в отличии от физиологически
зрелых особей, основная масса красного костного мозга у которых сосредоточена в
скелете туловища.
Список
литературы:
1.
Мажуга
П.М. Кровеносные капилляры и ретикуло – эндотелиальная
система костного мозга: Монография. – К., Наукова думка, 1972. – 192 с.
2.
Чертков
И.Л., Дризе Н.И. Как обеспечивается поддержание кроветворной системы// Гематология
и трансфузиология. – 1998. – т. 43. - №4. – с. 3 – 8.
3.
Торубарова
Н.А., Кошель И.В., Яцык Г.В. Кроветворение плода и новорожденного. – М.:
Медицина, 1993. – 208 с.
4.
Чеботарев
В.М. Рост и развитие скелета коз оренбургской пуховой породы в онтогенезе:
Автореф. дис. канд. вет. наук: 16.00.02/УСХА. – К., 1984. – 17 с.
Отдел, звено |
Возраст, мес. |
|||||||
2 месяцев |
3 месяцев |
4 месяцев |
5 месяцев |
6 месяцев |
7 месяцев |
8 месяцев |
9 месяцев |
|
Череп |
31.21±5,49 |
51,75±6,25** |
61,10±5,95 |
211,38±29,68** |
199,00±19,00** |
399,00±38,36* |
657,17±41,36 |
827,33±27,75*** |
В т.ч. нижняя челюсть |
4,02±0,12 |
6,75±0,25 |
11,03±0,78 |
34,00±4,73 |
38,00±1,00 |
73,50±12,93 |
120,17±6,58 |
159,00±8,96 |
Шейный отдел |
5,46±0,64** |
9,65±0,25* |
13,43±1,16** |
38,87±5,55 |
37,50±4,50*** |
140,75±13,36** |
214,3±11,70** |
313,00±14,53*** |
Грудной отдел |
11,6±1,92** |
9,65±0,25 |
28,76±1,96* |
107,65±22,63 |
89,75±5,75** |
301,21±32,56** |
531,30±24.24* |
844,90±90,91*** |
В т. ч. грудные позвонки |
4,88±1,52* |
10,8±0,80 |
14,50±1,38* |
39,13±7,00 |
44,50±2,50** |
132,50±14,68** |
240,00±9,71** |
383,60±29,76*** |
Ребра |
5,32±0,20** |
9,45±0,75 |
11,33±0,35** |
51,90±8,00 |
34,50±2,50*** |
137,48±14,19** |
251,00±13,08 |
390,30±56,57** |
Грудная кость |
1,40±0,20** |
2,90±0,10 |
2,93±0,23 |
16,62±7,63 |
10,75±0,75** |
31,23±3,69 |
40,30±1,45** |
71,00±4,58*** |
Поясничный отдел |
3,40±0,40* |
5,60±0,40 |
5,60±0,55** |
24,38±3,29 |
17,50±1,50*** |
64,60±5,53 |
55,73±4,27*** |
198,30±22,30*** |
Крестцовый отдел |
0,95±0,15*** |
4,55±0,25* |
3,63±0,24* |
8,40±1,54 |
7,75±3,25** |
26,78±2,83** |
46,9±1,95** |
72,70±9,60*** |
Хвостовой отдел |
0,6±0,10*** |
3,55±0,15*** |
5,25±0,15 |
4,73±1,11 |
4,75±1,25** |
16,98±1,82*** |
41,60±2,17 |
41,70±2,03*** |
Осевой скелет, всего |
53,22±8,70* |
98,25±8,70 |
117,77±10,01** |
395,41±63,8 |
365,25±35,25** |
949,32±94,46** |
473,03±62,55* |
2297,80±167,08*** |
Грудные конечности, пояса |
2,50±0,15** |
3,39±0,11** |
2,30±0,15* |
7,62±1,43 |
8,25±2,25** |
39,90±4,61 |
55,16±5,93 |
75,30±8,25*** |
Стилоподии |
2,87±0,37 |
2,88±0,12 |
3,53±0,52** |
16,10±1,98* |
7,50±1,90*** |
80,83±7,98* |
139,00±19,67 |
198,70±14,20*** |
Зейгоподии |
2,0±0,10* |
2,79±0,21 |
2,70±0,6** |
14,75±2,75 |
9,85±2,35* |
74,95±5,51 |
119,00±12,34* |
181,70±14,70*** |
Автоподии |
1,93±0,90 |
2,70±0,20** |
4,63±0,22** |
17,00±2,12 |
20,50±1,50* |
94,50±20,37 |
159,87±24,60* |
263,30±9,91*** |
Скелет грудных конечностей, всего |
18,6±1,52 |
23,52±1,28 |
26,34±2,98** |
110,96±16,56 |
96,20±16,0** |
580,36±76,94* |
695,80±39,89* |
1438,00±47,06*** |
Тазовые конечности, пояса |
3,15±0,35* |
4,40±0,10** |
6,63±0,30** |
25,28±3,75 |
22,50±1,50*** |
82,56±6,73** |
175,47±11,84 |
259,70±32,13** |
Стилоподии |
3,20±0,40 |
2,67±0,13 |
3,80±0,91** |
18,33±3,54 |
18,50±0,50*** |
82,30±4,13** |
194,33±18,85 |
279,70±34,27*** |
Зейгоподии |
2,61±0,40 |
3,15±0,05** |
4,0±0,12* |
14,38±3,04 |
14,50±0,50*** |
79,75±4,58** |
117,00±5,03* |
204,30±24,60*** |
Автоподии |
2,10±0,25* |
3,15±0,15** |
5,70±0,31* |
25,20±5,66 |
27,0±0,10*** |
102,89±8,13*** |
209,00±4,16* |
401,00±61,00** |
Скелет тазовых конечностей, всего |
22,12±2,80 |
26,74±0,86* |
40,26±3,28* |
166,36±31,98 |
165,00±5,20*** |
695,02±47,14*** |
1391,60±79,76** |
2289,40±152,00*** |
Скелет конечностей, всего |
40,72±4,32* |
44,52±2,14 |
66,60±6,26** |
277,32±48,54 |
261,20±21,20*** |
1275,38±124,08* |
2337,66±204,84* |
3727,40±199,06*** |
Скелет, всего |
93,94±13,02* |
149,72±10,84 |
184,37±16,27** |
672,79±112,34 |
626,45±56,45** |
1840,98±218,54* |
3924,46±495,37* |
6025,20±366,14*** |
Масса плода, г |
537,00±15,06*** |
790,00±23,09** |
953,33±13,02*** |
3210,00±259,80 |
3732,50±67,84*** |
11775,00±636,07** |
19533,33±1433,30* |
24532,00±497,90*** |
Относительная масса осевого скелета |
11,44 |
13,3 |
12,3 |
12,3 |
9,8 |
4,8 |
8,4 |
9,4 |
Относительная масса скелета конечностей |
4,29 |
5,6 |
7,0 |
8,6 |
7,0 |
10,8 |
12,0 |
15,2 |
Относительная масса скелета |
14,59 |
18,9 |
19,0 |
20,9 |
16,8 |
15,6 |
20,1 |
24,6 |
Динамика абсолютной (г) и относительной (%) массы осевого скелета и звеньев скелета конечностей
плодов быка домашнего (Bos primigenius Taurus L.)
Разница
достоверности при * Р≤0,05, ** Р≤0,01, ***
Р≤0,001