І.О. Огінова

Дніпропетровський державний університет

Активність кореневих меристем кукурудзи в умовах

агрофітоценозу

Чутливість ростових процесів кукурудзи до екзогенних факторів значною мірою зумовлюється активністю меристематичних тканин, тобто інтенсивністю поділу клітин у домінуючих регуляторних центрах рослинного організму. Дослідження цих процесів проводилося протягом дев’яти років в умовах польових експериментів із використанням різних доз гербіцидів (21 діюча речовина), які вносили на фоні полицевої та безполицевої оранки. Визначали динаміку розподілу клітин за періодами інтерфази, мітотичний індекс і рівень соматичних мутацій. Всі одержані результати обробляли статистично з рівнем надійності 95%.

Внаслідок проведеної роботи було встановлено, що антропогенні фактори суттєво зменшують мітотичний індекс і сприяють зростанню рівня хромосомних аберацій, причому ця тенденція зберігається в часі. Ситуація дещо погіршується під час посухи, коли мітотичний індекс на тлі гербіцидів знижується ще більше; особливо це стосується високих доз хімічних засобів боротьби з бур’янами. При цьому реалізуються дві стратегії: загальне зменшення проліферації (наприклад, на тлі примекстри) та певне збільшення мітотичного індексу, яке відбувається одночасно із накопиченням клітин у метафазі (наприклад, на фоні атразину), що може свідчити про виникнення метафазного блоку. Зупинка поділу в метафазі збігається із ростом рівня соматичних мутацій, котрі реєструються як розсіяні метафази, мости в анафазах і телофазах. Несприятливі зовнішні умови (посуха, гербіциди) провокували їх зростання на 20-50%, а в окремих випадках, коли гербіциди застосовували досить довго (сьомий - восьмий роки), – у 2-7 разів. Такі порушення унікальних клітинних структур у домінуючих центрах рослинного організму можуть викликати різноманітні відмови цієї біологічної складної системи. У звичайних умовах розвитку патологічних процесів перешкоджає добре збалансована система репарації, котра базується на гетерогенності меристем. Ця стратегія забезпечення надійності функціонування провідних регуляторних центрів на тлі гербіцидів реалізується таким чином: найбільш чутливими до них є ранні етапи розвитку, коли мітотичний індекс та рівень соматичних мутацій досягають своїх екстремальних значень. Якщо кліматичні умови сприятливі, а гербіциди використовуються недовго, то вже на стадії 3-4 листків у кукурудзи спостерігається певна нормалізація поділу клітин.

Посушливі роки характеризуються деяким запізненням у розгортанні репараційних процесів, що, скоріш за все, пов'язане із додатковим кліматичним стресом. Тривале використання хімічних засобів боротьби із бур'янами спричинює неспроможність репараційних систем запобігти пошкодженню меристематичних тканин, внаслідок чого мітотичний індекс та кількість соматичних мутацій на гербіцидному тлі не досягають рівня позитивного контролю.

Інший тип стійкості кореневих меристем у екстремальних умовах спостерігається на тлі фізіологічно активних гумусових речовин, які відзначаються великою адсорбційною здатністю і не дозволяють хімічним засобам боротьби з бур’янами пошкоджувати меристематичні клітини.

Таким чином, цитологічні реакції рослин, спрямовані на онтогенетичну адаптацію у стресових умовах АФЦ, забезпечуються функціонуванням двох різних стратегій: репарація та недопущення пошкоджень. В обох випадках екзогенні фізіологічно активні гумусові сполуки здатні захистити культурні рослини від шкідливого впливу з боку гербіцидів.

Одночасно на тлі гербіцидів спостерігається і зниження кількості ДНК в інтерфазних ядрах клітин кореневих меристем. При цьому в залежності від діючої речовини може реалізуватися два варіанти. А саме, зростання кількості ДНК, спричинене атразином, може зумовлюватися накопиченням клітин у G₂-періоді. Максимальна доза гербіциду супроводжується зменшенням числа клітин у S-періоді і накопиченням їх у G₂-періоді. Оскільки при цьому зменшується мітотичний індекс і майже вдвічі зростає число патологічних фігур мітозу, то можна говорити про те, що хімічний стрес, досягнувши певного рівня, здатен вивести із ладу репаративні системи меристематичних клітин.

Інший шлях онтогенетичної адаптації кореневих меристем кукурудзи до гербіцидів полягає у блокуванні активності ДНК, як то зафіксовано для примекстри. Переважна більшість клітин концентрується у G₁-періоді, коли їх чутливість до несприятливих умов набагато менша. Уповільнене проходження клітиною S-періоду спричинює зниження ефективності роботи репаративних систем. Як наслідок, відбувається загальне гальмування поділу клітин із паралельним зростанням (3,0-7,5 разів) рівня соматичних мутацій.

Таким чином, адаптивні процеси генетичного матеріалу меристематичних тканин кореню кукурудзи розгортаються залежно від специфічних умов середовища у двох основних напрямках: переборювання стресу (регулюється кількістю клітин у G₂-періоді інтерфази) та уникання його (накопичення клітин у G₁-періоді). Їх ефективність суттєво модифікується антропогенними факторами і в залежності від природи цих впливів може відбуватися у різних напрямках. Зокрема, неадекватно добрані агротехнічні заходи можуть виявитися додатковими стресогенами, погіршуючи стан кукурудзи, а фізіологічно активні гумусові речовини здатні суттєво підвищити адаптивні можливості культурних рослин.