Байрамов А.Б., Магеррамов М.М., Мамедов А.Ф., Гасымов А.Г.

Институт Биоресурсов Нахчыванского Отделения НАН Азербайджана

НЕКОТОРЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ TUBIFEX TUBIFEX MÜLLER (1774) В УСЛОВИЯХ НАХЧЫВАНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

Нахчыванское водохранилище создано в 1972 году в результате сооружения плотины совместной азербайджанско-иранской ГЕС на реке Араз. Вода этого водоема также используется для орошения окрестных земель и технического водоснабжения предприятий города Нахчыван. Водохранилище расположено в зоне резко континентальных климатических условий. Общая площадь-145 км², объем-1,35 км³, длина до 40,5 км, ширина до 7 км, средняя глубина при НПУ 9,3 м, находится на высоте 778 м над уровнем моря [2].

Водохранилище является водоемом равнинно-руслового типа, его коэффициент среднегодового водообмена, в среднем составляет 3,7. Сработка уровня воды за год составляет 10,0-12,0 м, максимальный уровень воды наблюдается в конце июня, минимальный в сентябре. Кислородный (6,0-12,5 О₂мг/л) и температурный (4,0-28,5^оС) режимы благоприятны для развития гидрофауны водоема в целом.

В настоящее время водоем является важным рыбохозяйственным объектом Нахчыванской Автономной Республики Азербайджана, в нем ведется промысловый лов рыбы и речного рака. Основными промысловыми видами являются сазан, сом, карась, лещ, вобла, судак и толстолобик. Левобережье водохранилища (145 км²) признано одной из основных Ключевых Орнитологических Территорий Кавказского экорегиона [6].

Цель данной работы заключалась в определении некоторых биоэкологических характеристик и роли самого массового организма донной фауны Нахчыванского водохранилища T. tubifex в биологической жизни экосистемы.

Материалом для исследования явились пробы зообентоса, собранные на 18 биологических станциях, охватывающих все характерные биотопы Нахчыванского водохранилища. Использовались дночерпатель типа Петерсена с площадью захвата 0,025 м² и сачок из мельничного газа № 23-50. Разборку промытого остатка производили в полевых условиях, с последующим помещением его в склянки с 4%-ным раствором формальдегида. В лаборатории для длительного хранения олигохет, их ополаскивали водой и перекладывали в 79^о-ный спирт.

Значительная часть проб обработана в живом виде, для чего промытые остатки в полиэтиленовых баночках с водой и активным илом доставлены в лабораторию. Производились измерение линейных размеров T. tubifex с применением окуляр-микрометра и обычной галковой миллиметровки, подсчет числа особей в пробах и взвешивание их на электронных весах АРХ-1502. Определена продуктивность популяции трубочника по общепринятым в гидробиологии методам [7,8,11].

Основная роль в формировании обще годовой биомассы зообентоса в Нахчыванском водохранилище принадлежит малощетинковым червям (46,4%) и личинкам хирономид (39,0%). Популяции олигохет (Aeolosoma hemprichi Ehrenberg, Stylaria lacustris (L.), Nais communis Piguet, Ophidonais serpentina (Müller), Limnodrilus udekemianus Clap., L. hoffmeisteri Clap., T. tubifex (Müller), Lumbriculus variegatus (Müller)) распространены на всех биотопах водоема. Полисапробный T. tubifex составляет 96,0% биомассы и 92,3% численности всех олигохет в донной фауне водохранилища. За годы исследования его среднегодовая биомасса по водоему изменялась от 4,00 г/м² до 5,10 г/м² , в среднем составляла 4,50 г/м² .

Размножение. По нашим наблюдениям в условиях Нахчыванского водохранилища популяция T. tubifex размножается в течение всего теплого периода года. Первые коконы трубочника отмечены в начале марта (Т_воды-8-14^оС) в пробах, собранных в илистом грунте бывшего оросительного канала в прибрежной зоне.

Высокая плотность молоди тубифекса и высокая встречаемость образовавшихся эллиптических коконов обычно приходятся на апрель-май, июль и сентябрь-октябрь месяцы. По многолетним наблюдениям можно говорить о том, что в Нахчыванском водохранилище периоды размножения трубочников происходят продолжительно и плавно.

Замечено преобладание 5 яйцевых коконов. Матовые, богатые желтком яйца достигают 0,3-0,6 мм длины. Расчеты показывают, что ювенильные особи нового поколения за 50-65 дней достигают половой зрелости, образуют кольцевидный поясок и превращаются в производителей. Максимальные показатели индивидуальной биомассы и длины многочисленных особей тубифицид всегда отмечены перед размножениями.

Отношение к биотопу. В Нахчыванском водохранилище по количественным показателям донного населения илистый биотоп занимает ведущее место. Здесь совмещаются условия для массового развития типичных пелофильных видов макробентических беспозвоночных. Этот биотоп плотно заселен олигохетами и личинками хирономид, хотя фауна (12 видов) не столь разнообразна.

Вклад этого тубифицидно-мотылевого сообщества в общую биомассу кормового зообентоса водохранилища довольно высок, составляет в среднем 78,0% за пять лет. Со снижением уровня воды роль данного биоценоза в питании рыб возрастает. Этот продуктивный биотоп занимает 46,0 км² или 32,0% от обшей площади дна. За период исследования среднегодовая биомасса пелофильного бентоценоза варьировала от 12,7 г/м² до 16,8 г/м², причем 58,0-74,0% приходился на долю олигохет. T. tubifex, как массовый вид этого сообщества определяет сезонную динамику общей численности и биомассы всех олигохет в водоеме в целом.

С начала существования водохранилища на срединный участок пелофильного биоценоза поступает большое количество биохимически нестойких органических веществ. Частичному выносу за пределы сброса и разбавлению легко окисляемой органики способствуют частые перемешивания водных масс за весь год и высокий водообмен. Вторично загрязненный участок биотопа стал более приятным местом обитания для отдельных грунтоедных видов бентических организмов.

Результаты качественной обработки проб показали, что в пределах распространения грунта, особенно, ближе к месту сброса сточных вод одними из ведущих макробентических организмов становятся T. tubifex, и полисапробные личинки рода Chironomus, интенсивный рост численности и биомассы которых связан с загрязнением грунта и обилием органических веществ. Количественные показатели популяции тубифекса, рассчитанные для загрязненного участка в 1,2-1,5 раза выше, чем для «условно чистых», отделенных участок илистого биотопа (Рисунок).

Рис. Многолетняя динамика численности (А) и биомассы (Б) T. tubifex на загрязненном участке пелофильного биотопа.

Определение длины тела (L) и массы (W) крупных особей тубифицид, которых было значительно больше в пробах загрязненного участка биотопа, показало, что они соответственно равны 95,0 ± 21,0 мм и 20,4 ± 9,0 мг. Таким образом, высокий темп линейного и весового роста T. tubifex реализуется в условиях достаточного количества органических веществ. Нередко вместе с трубочником в пробах встречались особи L. hoffmeisteri (1,60 г/м²), второго по численности малощетинкового червя пелофильного биоценоза.

Продуктивность. Коэффициент интенсивности продуктивности (Р/В) популяции T. tubifex, в условиях данной экосистемы, равен 5,6. При расчете коэффициента учтены возрастной состав популяции, продолжительность индивидуального развития, число генераций, плодовитость, факторы внешней среды, в основном температура воды. С простым использованием коэффициента Р/В рассчитана кормовая база (Р), созданная популяцией за годы исследования (Таблица).

Таблица

Продуктивность и годовая продукция популяции T.tubifex в Нахчыванском водохранилище

Годы	В, Биомасса, г/м^2	Р/В коэффициент	Р Продукция т/км^2	Средняя площадь ложа за год, км^2	Годовая продукция, т
2004	5,10	5,6	28,56	98,25	2806,0
2005	4,00	5,6	22,40	95,05	2129,1
2006	4,50	5,6	25,20	114,40	2883,0
2007	4,65	5,6	26,04	99,20	2583,2
2008	4,25	5,6	23,80	105,50	2511,0

Как видно, максимальная продукция T. tubifex – 2883,0 т, или 28,83^.10⁸ ккал рассчитана в 2006 году. По расчетам А.Ф. Алимова [1] бентосоядные рыбы за вегетационный сезон способны утилизировать, в среднем до 76% продукции зообентоса. Приняв, что средняя величина кормового коэффициента зообентоса равна 4, то можно рассчитать возможную рыбную продукцию за счет потребления реальной кормовой базы (1ккал/г), созданной популяцией малощетинкового червя. Это составит примерно 4580 ц рыбопродукцию в данном водоеме за один год.

Значение в питании рыб. Трубочник является важнейшим компонентом питания всех бентосоядных рыб Нахчыванского водохранилища. Удельный вес олигохеты в рационе рыб-бентофагов в водоеме составляет от 18,5 до 34,4%. Эти цифры сильно занижены и не отражают действительность, так как из-за высокой переваримости самих трубочников, их остатков невозможно полностью учесть. Авторами неоднократно наблюдены многочисленные живые, ярко-красные тубифексы в переполненных кишечниках свежих, отловленных особей сазана после нерестового периода.

Роль в самоочищении воды и грунта. По биологическим показателям наибольшее загрязнение (3,0-3,5;α-мезосапроб) отмечено в профундальной части Нахчыванского водохранилища.

Особи тубифекса способствуют ферментативной минерализации органических веществ и возвращают их биологический круговорот. Пропуская через свой кишечник в сутки количество пищи, превосходящее, несколько раз собственной массы, трубочник ассимилирует всего 3% органики [11]. Рассчитано, что природная популяция малощетинкового червя перерабатывает 0,25 г активного ила на 1 г червей в сутки [9]. Исходя из этого, можно определить функциональную роль популяции трубочника в деструкции органических веществ в более благоприятном в экологическом смысле южном водоеме, как Нахчыванское водохранилище. Получается, что популяция трубочника в условиях данной экосистемы сможет перерабатывать за вегетационный сезон от 535 до 720 тонн ила с органикой и при этом сформировать высокую продукцию кормового бентоса. Если учесть большую площадь пелофильного биотопа водохранилища и плотность его заселения T. tubifex, то его значение в жизни этого водоема становится очевидным.

ЛИТЕРАТУРА

1. Алимов А.Ф. Соотношение между трофическими уровнями в сообществах пресноводных животных // Журн. общей биологии, 1983, т. 14, № 4, с. 435-445.

2. Байрамов А. Б. Зообентос Нахчыванского водохранилища: Автореф. дисс…канд. биол. наук. Баку, 2007, 22 с.

3. Мамедов А.Ф. Индикаторные виды Ключевых Орнитологических Территорий Нахичеванской Автономной Республики: Автореф. дисс…канд. биол. наук. Баку, 2008, 24 с.

4. Мамедов Т. М., Кулиев З.М. Промысловые рыбы Нахичеванской Автономной Республики. Баку, 2000, 50 с.

5. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975, с.158-230.

6. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зообентос и его продукция. Изд-во Зоологического Института АН СССР, Л.: 1984, с. 51.

7. Морев Ю. Б., Смаилова Т.С. Усвояемость пищи червями Tubifex tubifex // Гидробиол. журн., 1987, т.23, № 2, с. 67-70.

8. Поддубная Т.Л. Особенности биологии и продукции Tubifex tubifex в загрязненном участке Рыбинского водохранилища / Биологические и продукционные процессы в бассейне р. Волги. Л.: Наука, 1976, с. 119-128.

9. http://www. faunaeur.org (дата использования: 20.04.2011)

Байрамов Акиф Байрам оглы, кандидат биологических наук, сотрудник отдела зоологии, Институт Биоресурсов Нахчыванского Отделения Национальной Академии Наук Азербайджанской Республики, адрес: Институт Биоресурсов Нахчыванского Отделения НАН Азербайджана, Бабек 10, Нахчыван, АЗ 7000, Азербайджан, тел: (+994136) 450501, (+994136) 450502, факс: (+994136) 454622, е-mail: a_bayramov50@yahoo.com

Магеррамов Махир Муса оглы, доктор философии по биологии, сотрудник отдела зоологии, Институт Биоресурсов Нахчыванского Отделения Национальной Академии Наук Азербайджанской Республики, адрес: Институт Биоресурсов Нахчыванского Отделения НАН Азербайджана, Бабек 10, Нахчыван, АЗ 7000, Азербайджан, тел: (+994136) 450501, (+994136) 450502, факс: (+994136) 454622, е-mail: mahir_maherramov@mail.ru

Мамедов Арзу Фарман оглы, кандидат биологических наук, сотрудник отдела зоологии, Институт Биоресурсов Нахчыванского Отделения Национальной Академии Наук Азербайджанской Республики, адрес: Институт Биоресурсов Нахчыванского Отделения НАН Азербайджана, Бабек 10, Нахчыван, АЗ 7000, Азербайджан, тел: (+994136) 450501, (+994136) 450502, факс: (+994136) 454622, е-mail: yarasa65@ mail.ru

Гасымов Агил Гадир оглы, доктор философии по биологии, сотрудник отдела зоологии, Институт Биоресурсов Нахчыванского Отделения Национальной Академии Наук Азербайджанской Республики, адрес: Институт Биоресурсов Нахчыванского Отделения НАН Азербайджана, Бабек 10, Нахчыван, АЗ 7000, Азербайджан, тел: (+994136) 450501, (+994136) 450502, факс: (+994136) 454622, е-mail: aqil_qasimov24@ mail.ru