К.б.н. Созинов О.В., студ. Крылова Н.Ю.

Гродненский государственный университет им. Янки Купалы, Беларусь

Влияние светового режима на морфометрическую изменчивость листьев и обилие Vaccinium vitis-idaea

В современной науке актуальны исследования, посвящённые изучению влияния экологических факторов на обилие произрастающих видов в биотопах, что позволяет косвенно судить об экологической пластичности видов и определять их индикаторную ценность, однако, для снижения вероятности ошибки, важно исследование влияния факторов на морфо-анатомические параметры растений, в том числе и листьев, т.к. оценка количественных признаков листьев может служить для характеристики экоценотических режимов местообитаний и возможных изменений условий произрастания [1].

Цель работы: установить влияние светового режима на морфометрические параметры листьев и обилие Vaccinium vitis-idaea (брусника).

Геоботанические исследования осуществляли на территории республиканского ландшафтного заказника «Озёры» (Республика Беларусь, Гродненская обл., Гродненский р-н, ЮВ окр. ст. Рыбница) в апреле-октябре 2011 г. в лесных фитоценозах с преобладанием Pinus sylvestris в господствующем ярусе. Исследования производили методом пробных площадей (ПП, 12Î400м²), заложенных на орографическом градиенте: от верхового лесного болота до вершины гряды. Геоботанические описания фитоценозов осуществляли общепринятыми методами [2]. Фитоиндикацию экологических режимов производили по экологическим шкалам Д.Н. Цыганова [3]. Относительную освещённость (Lux, % от 100) измеряли люксметром Ю-116. На каждой ПП осуществляли изъятие побегов Vaccinium vitis-idaea приростов 2010 и 2011 годов с целью определения морфометрических параметров 3 индикаторных (максимальных по размерам) листьев (площадь (мм².); периметр (мм.); длина (мм.); ширина (мм.)) каждого побега по методике Г.Н. Бузука [1] и индекса формы листьев (Индекс формы = ширина листа / длина листа). Объем анализируемой выборки – 3432 листьев. Определяли реактивность морфометрических параметров листьев Vaccinium vitis-idaea, а также реактивность и порог чувствительности проективного покрытия Vaccinium vitis-idaea на усиление напряжённости светового режима по Ипатову В.С [4]. Статистическую обработку данных осуществляли методами описательной статистики, регрессионного и дисперсионного анализов в программе Statistica 6.0. Расчет морфометрических параметров листьев осуществляли при помощи программы WCIF ImageJ [5].

Исследуемые фитоценозы – сосняки, объединённые в группы ассоциаций Pinetum (sylvestris) Pleurosiosum (schreberi), Pinetum (sylvestris) Hylocomiosum (splendentis), Betuleto (pubescentis) – Pinetum (sylvestris) Sphagnosum (angustifolii), за исключением Betuletum (pendulae) Pleurosiosum (schreberi). Изученные растительные сообщества приурочены к олиготрофным – мезотрофным (TR: 4,4-5,8 баллов, NT: 2,5-4,2 баллов) кислым и очень кислым почвам (RC: 3,3-4,9 баллов) со свежелесолуговым – сыровато-лесолуговым увлажнением (HD: 12,2-14,5 баллов) при относительной освещённости 16-93%.

На основании данных описательной статистики (Descriptive Statistics) приведена классификация листьев Vaccinium vitis-idaea по параметрам площадь (мм²) и индекс формы (таблица 1).

Таблица 1 – Классификация листовых пластинок Vaccinium vitis-idaea в исследуемых фитоценозах по площади и индексу формы листьев

№	Категория	Числовой диапазон параметров		Фитоценозы
		Площадь, мм^2	Индекс формы
1	Мелкие узкоэллиптические	130-159	≤ 0,44	Открытая парцелла бр ланд мш
2	Мелкие широкоэллиптические		≥0,50	Вырубка С Бб вер мш; С чер мар мш; С бр;
3	Средние узкоэллиптические	160-199	≤ 0,44	Бп-С пуш сф; С бр мш;
4	Средние эллиптические		0,45-0,49	С Мж чер мш;
5	Крупные узкоэллиптические	≥200	≤ 0,44	Бп-С Мж бр; С Мж чер мш;
6	Крупные эллиптические		0,45-0,49	С Мж чер мш; С бр чер мш;
7	Крупные широкоэллиптические		≥0,50	Бб чер мш;

По результатам статистического анализа (Multiple Regressions) установлена достоверная (р<0,05) нелинейная отрицательная (r=-0,62– -0,88) связь морфометрических параметров листьев Vaccinium vitis-idaea со световым режимом биотопов (таблица 2)

Таблица 2 – Регрессионные уравнения зависимости морфометрических параметров листьев от значений относительной освещённости, %

Зависимая переменная	Регрессионные уравнения	R^2
Площадь листа (мм^2)	y= 226,1 - 0,94*Lux	0,78
Периметр листа (мм.)	y= 70,7 - 0,21* Lux	0,76
Длина листа (мм.)	y= 26,2 - 0,08* Lux	0,72
Ширина листа (мм.)	y= 10,9 - 0,02*Lux	0,39

Lux – относительная освещённость (%), R² – коэффициент детерминации

На градиенте с возрастающей инсоляцией отмечено формирование мелких (Δ_{(Площадь)}=30%) широкоэллиптических (Δ_{(Индекс формы)}=20%) листьев. По нашему мнению это обусловлено тем, что избыточная инсоляция вызывает усиление испарения почвенной влаги, а также создаваемый дефицит влаги приводит к снижению интенсивности нитрификации, что препятствует увеличению листовой поверхности [6].

Согласно данным дисперсионного анализа (one way ANOVA), сила достоверного (p=0,036) тормозящего (r= -0,88) влияния инсоляции на площадь листовой пластинки составляет 97%.

В связи с чем, рассчитана синэкологическая реактивность (изменение признака в расчёте на единицу фактора) [4] морфометрических параметров листьев Vaccinium vitis-idaea к световому режиму биотопов (относительная освещённость, % – от 16% до 93%) (таблица 3).

Таблица 3 – Синэкологическая реактивность морфометрических параметров листьев Vaccinium vitis-idaea на увеличение относительной освещённости на 1%

Морфометрический параметр	Диапазон относительной освещённости, %	Реактивность, мм.
Площадь (мм^2)	16-40	-0,67
	41-70	-0,93
	71-93	-1,20
Периметр (мм.)	16-40	-0,29
	41-70	-0,22
	71-93	-0,13
Длина (мм.)	16-40	-0,125
	41-70	-0,08
	71-93	-0,09
Ширина (мм.)	16-40	0,017
	41-70	-0,017
	71-93	-0,04

При анализе значений синэкологической реактивности морфопараметров листьев на градиенте относительной освещённости (%) установлены отрицательные значения реактивности данных параметров к увеличению напряжённости инсоляции: максимальное значение реактивности длины листа установлено в диапазоне 16-40% инсоляции, максимальные значения реактивности площади и ширины листа отмечено при инсоляции свыше 70%.

Следовательно, при инсоляции до 40% уменьшение площади листа осуществляется в основном за счёт длины, дальнейшее увеличение напряженности светового режима влечёт усиление реактивности всех морфопараметров листа. Итогом является формирование мелких широкоэллиптических листьев (рисунок 1).

20 40 60 80 90

Относительная освещённость, %

Рисунок 1 – Морфометрическая изменчивость листьев Vaccinium vitis-idaea на градиенте относительной освещённости, %

Также определена синэкологическая реактивность (рисунок 2, таблица 4) и порог чувствительности (разница в значениях фактора, которую вид способен различить, изменив значение признака) (таблица 3) проективного покрытия Vaccinium vitis-idaea на увеличение напряженности освещения.

R² – величина достоверности аппроксимации

Рисунок 2 – Варьирование проективного покрытия (%) Vaccinium vitis-idaea на градиенте относительной освещённости, %

Таблица 4 – Реактивность и порог чувствительности проективного покрытия Vaccinium vitis-idaea на усиление напряжённости светового режима

Диапазон относительной освещённости, %	Реактивность проективного покрытия, %	Порог чувствительности (среднее)
		Единицы фактора	Доля от амплитуды фактора, %
18-27	1,00	5,40	54
27-70	-0,23	-22,79	52
70-91	1,67	3,63	16,5

Установлены незначительные колебания проективного покрытия Vaccinium vitis-idaea (15-25%) на градиенте относительной освещённости от 18 до 70% с высокими значениями порога чувствительности обилия Vaccinium vitis-idaea на усиление напряжённости светового режима (распознаваемая разница в значениях светового режима составила около 53% от амплитуды фактора). На градиенте относительной освещённости от 70 до 91% отмечена максимальная реактивность (1,67%) и минимальный порог чувствительности (16,5% от амплитуды фактора) проективного покрытия Vaccinium vitis-idaea, т.е. при инсоляции свыше 70% отмечено максимальное увеличение обилия Vaccinium vitis-idaea (на 1,67%) при минимальном усилении напряжённости светового режима (3,63%). По нашему мнению это обусловлено тем, что высокие значения инсоляции приближены к зоне пессимума амплитуды толерантности Vaccinium vitis-idaea по отношению к световому режиму, что, как установлено, способствует усилению вегетативного размножения Vaccinium vitis-idaea [7].

Таким образом, постепенное усиление инсоляции (более 40%) способствует образованию мелких широкоэллиптических листьев при увеличении проективного покрытия парциальных кустов Vaccinium vitis-idaea.

Литература

1. Бузук, Г.Н. Морфометрия лекарственных растений. 1. Vaccinium vitis-idaea L. Изменчивость формы и размеров листьев / Г.Н. Бузук // Вестник фармации. – 2006. – № 2. – С. 21-33.

2. Лемеза, Н.А. Геоботаника: Учебная практика: учеб. пособие / Н.А. Лемеза, М.А. Джус. – Минск: Выш. шк., 2008. – 255 с.

3. Цыганов, Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов / Д.Н. Цыганов. – Москва: Наука, 1983. – 196 с.

4. Ипатов, В.С. Фитоценология / В.С. Ипатов, Л.А. Кирикова. – Санкт-Петербург: Изд-во СПбГУ, 1998. — 314 с.

5. Online Manual for the WCIF-ImageJ collection [Electronic resource] / Mode of access: http://www.uhnresearch.ca/facilities/wcif/imagej/. – Date of access: 01.02.2011.

6. Березина, Н.А. Экология растений: учебное пособие для студентов высших учебных заведений / Н.А. Березина, Н.Б. Афанасьева. – Москва: Издательский центр «Академия», 2009. – 400 с.

7. Биологическая флора Московской области. Вып. 4 / Под. ред. Т.А. Работнова. – Москва: Изд-во московского университета, 1978. – 232 с.