Разнообразие и поврежденность деревьев разных форм ели (Picea obovata Ledeb. ? P. abies (L.) Karst.) в условиях атмосферного загрязнения на европейском Севере России

к.с.-х.н. Тарханов С.Н., к.б.н. Бирюков С.Ю.

Институт экологических проблем Севера УрО РАН, г. Архангельск

Разнообразие и поврежденность деревьев разных форм ели (Picea obovata Ledeb. × P. abies (L.) Karst.) в условиях атмосферного загрязнения на европейском Севере России

Виды ели, в том числе ель европейская и ель сибирская, подверглись сильной гибридизации. Обобщив большой материал по изменчивости популяций ели, Л.Ф. Правдин [6] выделил три зоны: с безраздельным господством ели сибирской; господства ели европейской; интрогрессивной гибридизации ели сибирской и ели европейской. Последняя занимает широкую полосу Восточно-Европейской равнины – от Уральских гор до Среднерусской возвышенности и представлена симпатрическими популяциями гибридных форм, описанных под названием P. × fennica Rql. (Kоm.), P. × uralensis Tepl., P. × medioxima Nyl., P. × uwarоwii Kaufm. Е.Г. Бобров [3]объединил все эти гибридные формы под общим названием – ель финская (Picea fennica (Regel). Родительских видов в этой зоне, по данным Л.Ф. Правдина [6], нет, они были вытеснены гибридной формой. Биологический смысл интрогрессивной гибридизации заключается в воспроизведении естественных гибридов двух контактирующих видов путем возвратных скрещиваний с одним или обоими родительскими видами, что приводит к переносу генов от одного вида к другому и преодолению барьеров, препятствующих скрещиванию [13, 1, 2, 4, 8].

Форма семенной чешуи является главным диагностическим признаком видов ели, однако очень трудно отличить гибриды от морфологических форм [12, 6, 5]. По типу семенных чешуй ели выделено множество форм, например, только в Швеции – 51 форма, многие из которых являются промежуточными между елью европейской и елью сибирской. Северо-Двинский бассейн, согласно карте-схеме Л.Ф. Правдина [6], находится в зоне гибридогенной изменчивости этих видов. Эти виды и их естественные гибриды отличаются значительным полиморфизмом. Форма семенных чешуй, хотя и обусловлена генетически, чрезвычайно изменчива. Таким образом, в дальнейшем анализе речь будет идти о разнообразии целого комплекса форм, сформировавшегося в результате гибридогенной изменчивости.

Исследования проведены в древостоях северной тайги бассейна Северной Двины, произрастающих на различном расстоянии от источников выбросов (тепловых станций, целлюлозно-бумажных комбинатов (ЦБК) Архангельской агломерации (г.г. Архангельска, Северодвинска, Новодвинска). Самый мощный источник эмиссий в атмосферу в исследуемом регионе – один из крупнейших в Европе – Архангельский ЦБК (58 тыс. т поллютантов в год). Среди выбросов предприятий Архангельского и Соломбальского ЦБК преобладают неорганическая пыль и диоксид серы. Производство энергии на тепловых станциях, основанное на сжигании органического топлива (мазута, каменного угля, природного газа), приводит к значительному загрязнению атмосферного воздуха диоксидом серы, оксидами азота и углерода, макрочастицами углеродсодержащей летучей золы, включающей металлические микроэлементы и несгоревшие молекулы органических соединений, абсорбированные на их поверхности. Среди вредных веществ, выбрасываемых Архангельской теплоэлектроцентралью (ТЭЦ), основной объем приходится на долю диоксида серы (около 23 тыс. т в год или 79 %). Основной вклад в выбросы от стационарных источников Северодвинска вносят ТЭЦ-1 и ТЭЦ-2 (95 % или около 30 тыс. т в год).

На пробных площадях (2000–2008 гг.) проводили выделение форм ели (Picea obovata Ledeb. × P. abies (L.) Karst по типу семенных чешуй (по [7, 12]), окраске женских генеративных органов, типу ветвления по Н. Сильвену [9] и строению коры. Проводили оценку состояния деревьев на пробных площадях по категориям (классам) повреждения согласно [9], а в целом для выборок деревьев разных форм рассчитывали индекс повреждения по формуле [11]:

где i − номер класса повреждения, баллы (от 1 до 6), W_i – статистический вес деревьев i-го класса повреждения; W − сумма статистических весов (численность деревьев).

На модельных деревьях (до 15 % общей численности) определяли до 60 морфологических признаков. Исследования показали, что популяции ели северотаежной подзоны бассейна Северной Двины представлены особями с признаками (по форме семенных чешуй) типичной ели сибирской и гибридов признаками ближе к ели сибирской или европейской (рис. 1). Долевое участие форм ели европейской в ельниках очень незначительно (до 5 %), часто эта форма присутствует единично или отсутствует. В лесных популяциях не обнаружена форма ели европейской Picea excelsa var. acuminata [10].

По окраске макростробилов различают красношишечную (f. erythrocarpa Purk.), зеленошишечную (f. chlorocarpa Purk.) и переходную (f. dichroa Domin.) формы. Согласно нашим данным, в ельниках черничных северной подзоны тайги явно доминирует (до 95 %) по численности ель с красным (красновато-коричневым, красновато-сиреневым, малиновым и другими вариациями) цветом макростробилов. Доля зеленошишечной формы очень незначительна (до 7,5 %), хотя в более производительных еловых насаждениях травяной группы ее участие может достигать 30 %.

Доминирующей по численности формой по типу ветвления является ель с щетковидным типом (до 85 %), частота встречаемости которой меньше всего (50 %) в производительных ельниках, произрастающих на более плодородных почвах.

Рисунок 1. Частота встречаемости разных форм ели в популяциях низовья Сев. Двины (северная тайга)

Довольно часто (20‒45 %) присутствует в ельниках зеленомошной группы форма с неправильно-гребенчатым типом ветвления. Участие гребенчатой ели очень незначительно (до 6 %), вплоть до полного отсутствия (ельники черничные влажные и травяно-болотные). Однако в ельниках кисличных, произрастающих на плодородных почвах, ее доля на отдельных участках достигает 12 %. Плосковетвистый тип очень редок и более характерен для ели, произрастающей в заболоченных условиях [10].

По типу коры доминирует по численности (до 90 %) чешуекорая форма (рис. 2). Пластинчатокорая ель представлена сравнительно редко, не превышая на отдельных участках 25 %. Гладкокорая форма встречается редко (2‒5 %), вплоть до полного исчезновения в заболоченных ельниках. Однако в ельниках кисличного типа ее участие составляет 25 %. Диагностические признаки разных форм ели (по визуальным морфологическим описаниям и измерениям на модельных деревьях) приведены в таблице.

Таблица. Диагностические признаки разных форм ели

Форма	Прямые признаки	Косвенные признаки
Зеленоши-шечная	Зеленая (с различными оттенками) окраска макростробилов	1. Хвоя − длинная 2. Охвоение побегов – редкое 3. Ветвление побегов – с четко выраженной мутовчатостью 4. Древесина равнослойная
Красноши-шечная	Красная (с различными оттенками) окраска макростробилов	Не определены
Гребенчатый тип	Ветви I-го порядка расположены горизонтально, а II-го и последующих порядков свешиваются вниз, образуя довольно правильную гребенку (зубчатость)	Ветви I-го и последующих порядков – длинные, четко выражена мутовчатость
Щетковид-ный тип	Ветви I-го и II-го порядков расположены горизонтально, а ветви последующих порядков отходят вверх, в стороны и вниз (иногда – только вниз, образуя щетку), довольно короткие, по виду иногда компактные	Древесина неравнослойная
Неправиль-но-гребенчатый тип	Ветви I-го порядка расположены горизонтально, а II-го и последующих порядков свешиваются вниз, образуя неправильную «гребенку»	Ветви I-го и последующих порядков – длинные
Плосковет-вистый тип	Ветви I-го порядка расположены горизонтально и неправильно широко разветвлены	Не определены
Гладкокорая	Слабошероховатая («гладкая») кора	1. Ветви – длинные и тонкие 2. Крона низкоопущенная 3. Ствол прямой и полнодревесный 4. Древесина равнослойная и широкослойная
Чешуекорая	Грубая кора в чешуеобразных, узких или неправильной формы пластинках небольших размеров (3–5 см)	Не определены
Пластинча-токорая	Грубая кора в виде узких, довольно длинных и толстых пластин (длиной 8–10 см и более), разделенных продольными трещинами (трещиноватокорая) или напоминает по своему виду грубую кору сосны (продольнотрещиноватая, «сосновиднокорая»)	Не определены

Реакции морфологических форм ели на атмосферное загрязнение в определенной степени напоминают изменения в их структуре под влиянием ухудшения естественных условий произрастания, т.е. во многом неспецифичны и сложны, идентичны явлениям естественного старения элементов крон деревьев. Как в условиях аэротехногенного загрязнения (на расстоянии 5‒17 км от источника загрязнения), так и в фоновых районах (45‒120 км от источника выбросов) меньше всего повреждаются деревья гребенчатой и гладкокорой форм ели (рис. 2).

Расстояние до источника выбросов, км

Рисунок 2. Индекс повреждения деревьев разных форм ели: по типу ветвления кроны (а), характеру строения коры (б) и цвету макростробилов (в) в ельниках черничных северной подзоны тайги

Ель с неправильно-гребенчатым типом ветвления и пластинчатым строением коры на 20–58 % представлено слабо поврежденными деревьями. Доля ослабленных (2-я категория) деревьев щетковидной формы колеблется от 8 до 22 %, а чешуекорой – от 1 до 15 %. Чешуекорые деревья повреждаются больше, чем гладкокорые, а наибольшие значения индекса повреждения – у пластинчатокорой ели. Индекс повреждения ели с неправильно-гребенчатым типом ветвления больше, нежели у щетковидной ели. Наибольшие его значения – у ели с плоским типом ветвления, а наименьшие – с гребенчатым. Выборки деревьев чешуекорой формы чаще относятся к категории «неповрежденные» (I = 1,04–1,54), а пластинчатокорой – к категории «слабоповрежденные» (I = 1,65–2,66).

Состояние деревьев красношишечной формы хуже, в сравнении с зеленошишечной елью, независимо от расстояния от источников выбросов, хотя и не во всех случаях (рис. 2). Число здоровых деревьев у последней достигает 100 %. Таким образом, поврежденность деревьев ели под воздействием факторов внешней среды, в т. ч. и техногенных, связана с их морфологическими формами.

Литература:

1. Бобров Е.Г. Интрогрессивная гибридизация, формообразование и смены растительного покрова // Бот. журн. ‒ 1972. ‒ Т. 57. ‒ № 8. ‒ С. 865‒879.

2. Бобров Е.Г. История и систематика рода Picea A. Dietr // Новости систематики высших растений. ‒ Л.: Наука, 1970. ‒ Вып. 7. ‒ С. 5‒40.

3. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. ‒ Л.: Наука, 1978. ‒ 189 с.

4. Грант В. Видообразование у растений: пер. с англ. ‒ М.: Мир, 1984. ‒ 528 с.

5. Молотков П.И. [и др.]. Селекция древесных пород. ‒ М.: Лесн. пром-сть, 1982. ‒ 222 с.

6. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. ‒ М.: Наука, 1975. ‒ 177с.

7. Правдин Л.Ф., Коропачинский Ю.Ю. Изменчивость ели на территории Евразии // Пути и методы обогащения дендрофлоры Сибири и Дальнего Востока. ‒ Новосибирск, 1969. ‒ С. 68‒73.

8. Путенихин В.П., Кармышева Н.И. Интрогрессивная гибридизация ели сибирской на Южном Урале // Лесоведение. ‒ 1999. ‒ № 1. ‒ С. 44‒53.

9. Санитарные правила в лесах Российской Федерации. ‒ М.: Экология, 1998. ‒ 20 с.

10. Тарханов С.Н. Формы внутрипопуляционной изменчивости хвойных в условиях атмосферного загрязнения. ‒ Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 2010. ‒ 230 с.

11. Цветков В.Ф., Цветков И.В. Леса в условиях аэротехногенного загрязнения. ‒ Архангельск, АГТУ, 2003. ‒ 354 с.

12. Щербакова М.А. Геоэкология ели обыкновенной Picea abis (L.) Karst. в разных лесорастительных районах: автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.00.05. ‒ Красноярск, 1973. ‒ 26 с.

13. Anderson Е. Introqressive hybridization. ‒ Weby, 1949. ‒ № 4. ‒ 109 p.