Структурная интеграция особей растений

Растениям присущи два базовых свойства: первое - фенотипическая пластичность, которая состоит в способности изменять структуру и свойства в ответ на изменения среды обитания, и второе - стабильность структуры и функций, обеспечивающая жизнедеятельность и репродукцию организма при стрессовых воздействиях разного типа. Структурная целостность имеет охранительный характер, а пластичность обеспечивает адаптацию растений к меняющимся условиям произрастания пока они остаются в пределах нормы реакции организма и отрицательно сказывается на жизнеспособности растений в тех случаях, когда ведут к нарушению интеграции и целостности организма.

В настоящее время среди специалистов нет единого мнения об общем уровне структурно-функциональной целостности растений. В физиологии и биохимии растений, основываясь на показателях деятельности фитогормональной системы и наличии прямых и обратных связей как между растением и средой его обитания с одной стороны, так и отдельными органами растения с другой стороны, принято оценивать особи растений как высоко целостные биологические системы [5]. В морфологии растений, напротив, разрабатывается концепция о модульной конструкции особей растений, делающая акцент на высокой автономности отдельных модулей [3, 6].

Изучению морфологической изменчивости посвящено много работ, тогда как характер структурной интеграции растений мало изучен, а методы ее анализа недостаточно разработаны. Существенный вклад в решение этой проблемы может внести количественная морфометрия растений, методы которой активно разрабатываются в последнее десятилетие.

Структурная интеграция - это противовес фенотипической изменчивости и пластичности. При этом изменчивость рассматривается как свободное варьирование всех признаков структуры, а пластичность как смещение качественных и количественных признаков под влиянием стрессовых факторов [2]. Основными видами изменения морфологической структуры растений, с которыми имеет дело количественная морфометрия, являются: изменения формы и размеров структурных частей особей растений и изменения соотношения между ними. Такие изменения базируются на трех источниках: онтогенетическом, эволюционном и экологическом. Масштаб таких изменений у растений значительно выше, чем у животных, так как вытекает из их неподвижности, требующей адаптации к реально складывающимся условиям и ресурсам локального участка произрастания данной особи. Чем больше смещаются показатели структуры растения под действием одиночного или комплексного стрессора, тем, очевидно, ниже уровень целостности особей растений.

Существенную роль при анализе интегрированности особей растений играет выбор учитываемых признаков. Набор таких признаков по существу безграничен и используют его по-разному. Специалисты в области систематики и генетики опираются на признаки таксономического характера (особенности опушения, степень изрезанности листовой пластинки, окраску лепестков, соотношение длины лепестков и чашелистиков и др.), тогда как в экологических исследованиях учитывают признаки, важные для роста, размножения и устойчивости растений (общая фитомасса растения, размер листовой поверхности, число продуцируемых семян и плодов, репродуктивное усилие и др.). С этим связаны нередко несовпадающие и противоречивые конечные результаты у разных исследователей [4]. При интерпретации результатов приходится различать и два дополнительных феномена: адаптивную пластичность, которая лежит в рамках нормы реакции фенотипа, и стрессовую пластичность, т.е. изменения морфогенеза деструктивного характера.

С расчетной точки зрения оценка структурной целостности особей растений является обратной процедурой по отношению к оценке изменчивости и пластичности. Она базируется на двух критериях: изменчивости признаков и корреляции между ними. Поэтому в качестве метрик структурной интегрированности особей растений по градиенту нарастания силы стресса могут использоваться следующие пять показателей:

а) коэффициенты вариации для основных признаков морфоструктуры растений,

б) индекс морфологической интеграции, т.е. числа статистически значимых парных коэффициентов корреляции в общей корреляционной матрице все учитываемых параметров,

в) средняя величина статистически значимых парных коэффициентов корреляции в корреляционной матрице,

г) стабильность основных аллометрических соотношений между признаками структуры растения,

д) факторная нагрузка на первый фактор при факторном анализа общей корреляционной матрицы.

Перспективы такой комплексной оценки уровня структурной целостности особей растений иллюстрируются на модельном примере трех популяций Alliaria petiolata, которые приурочены к трем контрастным местообитаниям: 1 - оптимальные условиях, 2 - умеренный и 3 - сильный эколого-фитоценотичес-кий стресс. Фактические данные представлены в табл. 1 и 2

Совершенно естественно, что при нарастании стресса у A. petiolata наблюдалось существенное измельчение особей: общая их масса по градиенту снижается почти в 5 раз, листовая поверхность более чем в 4 раза, масса генеративных органов в 13 раз.

Коэффициенты вариации разных параметров морфоструктуры A. petiolata лежат в амплитуде от 16 до 109%, они для всех учитываемых параметров снижаются к ступени 2 градиента и несколько повышаются на ступени 3, но всегда ниже, чем у растений, находящихся в условиях оптимума.

Таблица 1. Изменение ключевых признаков состояния Alliaria petiolata по градиенту нарастания эколого-фитоценотического стресса

Параметры	Местообитания
Параметры	1	2	3
Общая фитомасса, г	27,1 ± 6,8	9,7 ± 1,2	5,7 ± 1,1
Листовая поверх-ность, см²	719,3 ± 77,9	295,4 ± 42,7	168,1 ± 33,6
Количество боковых ветвей, шт.	3,1 ± 0,6	5,3 ± 0,5	2,3 ± 0,6
Масса генеративных структур, г	5,2 ± 1,1	1,1 ± 0,2	0,4 ± 0,07
Фотосинтетическое усилие	26,5 ± 1,0	29,6 ± 1,1	31,3 ± 2,5
Репродуктивное усилие	20,6 ± 0,7	11,1 ± 1,4	6,2 ± 0,6

Таблица 2. Обобщенные оценки морфологической структуры Alliaria petiolata по градиенту нарастания эколого-фитоценотического стресса

Индексы

Местообитания

IP,%

G´

F1,%

70,9

79,9

71,3

67,2

72,4

61,2

52,7

75,0

58,7

Индекс морфологической интеграции, вычисляемый по формуле , где B - число статистически достоверных коэффициентов корреляции в матрице, n - число параметров, последовательно снижался с 70,9% до 52,7%.

Для оценки общей связности коэффициентов в корреляционной матрице предлагался коэффициент [1], но он имеет очень узкую сферу применения. Дело в том, что статистическая достоверность коэффициентов корреляции зависит от объема выборки и при использовании данной формулы они должны быть равны, что не всегда удается обеспечить при полевой работе. Кроме того, у сравниваемых объектов должно учитываться одинаковое число признаков, что тоже не всегда возможно. Поэтому нами использовалась модификация этой формулы вида , где n - число статистически достоверных коэффициентов корреляции. У A. petiolata индекс связности коэффициентов корреляции G´ лежит на уровне около 80% и незначительной тенденции его снижения при произрастании растений в стрессовых условиях.

Специфична реакция на комплексный стресс аллометрических параметров: фотосинтетическое усилие закономерно возрастает, а репродуктивное усилие существенно падает. Для A. petiolata выживание в неблагоприятных условиях оказывается важнее репродукции.

Факторный анализ можно оценить как один из лучших методов выявления структурной целостности растений. Применительно к изучаемому объекту оказалось, что суммарный вклад первого фактора от 1-ой ступени градиента к 3-ей ступени снижается с 71% до 58%.

Приведенный фактический материал в сопоставлении с литературными данными [4, 7, 8] свидетельствует, что проблема структурной целостности не имеет единого однозначного решения. Устойчивость значений морфологических признаков, измеряемая коэффициентом вариации, под действием стрессовых факторов часто снижается, что особенно характерно для гетерогенных местообитаний, но может и увеличиваться, в частности при выраженной внутривидовой конкуренции. Уровень скоррелированности морфоструктурных признаков также имеет разные тенденции. Особое внимание привлекает ситуация, когда у особей растений варьирование признаков возрастает, а скоррелированность их увеличивается. На основании математического моделирования в [1] это пытались объяснить разной реакцией растения на однофакторные и полифакторные стрессы, перераспределением ресурсов прежде всего в органы растений, функционирование которых наиболее ограничено данным типом стресса [6] и т.п.

Единственное, что можно считать доказанным, это безусловное изменение структуры корреляционных матриц и структурной интеграции у растений в зависимости от условий их произрастания. В целом, изучение структурной интеграции особей растений является перспективным полем исследования.

1. Горбань А.Н., Смирнова Е.В., Чеусова Е.П. Групповой стресс: динамика корреляций при адаптации и организация систем экологических факторов. - Рукопись депон. ВИНИТИ, 1997. - № 2434В97. - 54 с.

2. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. - Казань: КГУ, 1989. - 147 с.

3. Нотов А.А. О специфике функциональной организации и индивидуального развития модульных объектов. - Ж. общ. биологии, 1999. - Т. 60, № 1. С. 1-23.

4. Ростова Н.С. Корреляции: структура и изменчивость. - С.-Пбг.: СГУ, 2002. - 308 с.

5. Casal J.J., Fankhauser C., Coupland G., Blázquez M.A. Signalling for developmental plasticity - Trends Plant Sci., 2004. - Vol. 9, № 6. P. 309-314.

6. de Kroon H., Huber H., Stuefer F., van Groenendael J.M. A modular concept of phenotypic plasticity in plant - New Phytologist, 2005. - Vol. 166, № 1. - Р. 73-82.

7. Murren C.J. Phenotypic integration in plants - Plant Sci. Biol., 2002. - Vol. 17,

№ 2-3. P. 89-99.

8. Sultan S. Promising direction in plant phenotypic plasticity - Persp. Plant Ecol., Evol. System., 2004. - Vol. 6, № 4. - P. 227-233