Растения

Пономаренко О.П., Погребна Н.

Киевский национальный аграрный университет, Украина

СЕМЕЙСТВО СТРАСТОЦВЕТНЫЕ

В этой статье я хочу рассказать про одно из самых оригинальных растений мира — страстоцвет, или пассифлора (Passiflora), с крупными, бро­сающимися в глаза цветками необычного строе­ния. Рисунки этого растения впервые были привезены в Европу из Нового Света в 1610 г. Джакомо Боччи.

Действительно, цветок страстоцвета, не по­хож ни на какой другой цветок в мире (рис. 1). Внутри широко раскрытого ярко ок­рашенного двойного околоцветника выделяет­ся еще более яркая корона из длинных прямых или изогнутых волнистых нитей. В центре цветка поднятая на гинофоре возвышается за­вязь с тремя крестообразно расположенными рыльцами. Вокруг нее — пять тычинок с круп­ными продолговатыми пыльниками. Испанские миссионеры, пришедшие по следам Колумба в Америку, увидели в отдельных частях цвет­ка «орудие страстей господних», отождествив корону  

околоцветника   с терновым   венком,

Рис.1. Страстоцветные, мальзербиевые, тёрнеровые.

Страстоцвет изящный (Passiflora elegans): 1 — цветок. Мальзербия низкая (Malesherbia humilis): 2 — цветок. Л о е в и я  т а н а с к а я (Loewia tanaensis): 3 — семя с ариллусом.

а тычинки и пестик — с орудиями пыток. Отсюда пошло как латинское Passiflora, так и русское «страстоцвет» — название растения. За роскошь наряда называли его также «кава­лерской звездой». Необычайный цветок издавна привлекал внимание не только ботаников, но и поэтов и художников. Изображение его мы не­редко встречаем на картинах известных масте­ров XVII — XIX столетий. Стилизованные цветы страстоцвета послужи­ли основой для прекрасной чугунной решетки Михайловского замка в Ленинграде.

Все представители семейства страстоцветных, насчитывающего в настоящее время более 20 ро­дов и, вероятно, около 700 видов, относятся к числу тропических и субтропических расте­ний. Наиболее широко они представлены в Аме­рике и Африке, и лишь небольшое число видов встречается на Мадагаскаре, Суматре, Новой Гвинее, в Австралии и Новой Зеландии.

Благодаря красивым цветкам, ароматичным, съедобным плодам, лекарственным корням и листьям страстоцветы широко культивируются как в открытом грунте, так и в оранжереях многих стран мира. В нашей стране около де­сятка видов их выращивают на Черноморском побережье Кавказа, в Крыму и в Средней Азии. Большинство относящихся к семейству рас­тений — кустарники и травы, реже встречаются деревья. Среди кустарников много лиан, приспособившихся к лазящему образу жизни при помощи пазушных усиков. Усики представляют собой модифицированную ветку, ось соцветия или цветоножку. Так, например, у представи­телей двух родов — холрунгии (Hollrungia) из Новой Гвинеи и с Соломоновых островов и анцистротирзуса (Ancistrothyrsus) из Перу — средний цветок соцветия часто превращается в крючок или закрученный усик, а у видов ро­да трифостемма (Tryphostemma) в усик обыч­но превращается верхушечный цветок. Сосуды древесины состоят из члеников с простой пер­форацией, и только у западноафриканского ро­да суайехия (Soyauxia) перфорация, как пра­вило, лестничная. Листья у страстоцветных очередные, цель­ные или лопастные, редко чешуйчатые. Сложные листья встречаются только у мадагаскарского рода дейдамия (Deidamia) и западноафрикан­ского рода эфулензия (Efulensia). У карании (Carania), растущей в тропиках Северо-Восточ­ной Африки, листья длинных побегов модифи­цированы в острые колючки, сходные с колюч­ками некоторых видов барбариса. Интересным примером гетерофиллии в семействе может служить монотипный род шлехтерина (Schlech-terina). Его единственный вид шлехтерина митостеммовидная (S. mitostemmatoides) из Во­сточной Африки имеет цельные верхние стебле­вые листья, глубокоперистые нижние. На че­решках листьев часто находятся круглые, чаше­видные нектарные железки. У представителей рода адения (Adenia) и у страстоцветов желези­стые пятна обнаружены и на листьях, а у анцистротирзуса железистоподобные щитовид­ные чешуйки есть не только на листьях, но и на соцветиях. Довольно сложно устроенные цветки нахо­дятся в большинстве случаев в верхоцветных или бокоцветных соцветиях и кажутся одиноч­ными, так как при основании окружены до­вольно крупными прицветниками. Цветки актиноморфные, пятичленные, редко 4—3-членные, обоеполые или однополые. Последние встреча­ются у родов адения и керамантус (Keramanthus). Редко чашелистики отсутствуют или руди­ментарны. Цветочная ось большинства двуполых цветков расширена и либо блюдцевидной, либо трубковидной формы с нектарниками в осно­вании цветоложа. Околоцветник состоит из 5 больших, яркоокрашенных, черепитчатых ле­пестков, свободных или частично сросшихся, и такого же числа неопадающих, также свобод­ных или частично сросшихся чашелистиков, часто неотличимых по виду от лепестков. Нет лепестков лишь у немногих представителей семейства страстоцветных, в том числе у не­которых видов адении, страстоцвета и дейдамии.   У  страстоцветов   каждый   чашелистик снабжен небольшим отростком, расположенным снаружи на средней жилке, несколько ниже вершины. Когда цветок еще закрыт, отростки торчат, как зубцы короны. Между околоцвет­ником и андроцеем находится корона, состоя­щая из одного или нескольких рядов нитей или чешуи или имеющая вид колечка. Иногда она состоит из собранных в пучки волосков, как у видов родов паропсия (Paropsia) и андросифония (Androsiphonia). Благодаря интен­сивной, иногда полосатой окраске корона, не­сомненно, представляет собой самую яркую и бросающуюся в глаза часть цветка и играет важную роль в привлечении насекомых. Нет короны у представителей рода махадоа и у не­которых адений. Тычинок 5 или более, коротко сросшихся или в пучках, в большинстве слу­чаев отходящих от цветоложа, иногда от гинофора. Пыльники интрорзные, продольно вскрывающиеся. Пыльцевые зерна обычно трех-бороздно-поровые. Гинецей состоит из 3, ред­ко 4—5 плодолистиков, срастающихся друг с другом только краями. Завязь верхняя, иногда на гинофоре, с многочисленными анатропными семязачатками. Отдельные или срос­шиеся столбики, часто с головчатыми или була­вовидными рыльцами, иногда многораздель­ными, как у представителей рода адения. Пос­ле оплодотворения из завязи развивается мя­систый, иногда довольно крупный плод ягода или коробочка. Семена с большим прямым за­родышем и мясистым эндоспермом обрастают мясистым ариллусом, часто имеющим бросаю­щуюся в глаза красную окраску. Последняя, вероятно, служит для привлечения птиц и рас­пространения семян. Все относящиеся к семейству страстоцветных роды довольно четко делятся на две груп­пы. Большая часть родов (около 12) объединя­ется в трибу страстоцветных (Passifloreae). Представители этой трибы произрастают как в Старом, так и Новом Свете. Меньшая часть родов объединяется в трибу паропсиевых (Раropsieae), почти полностью ограниченную Аф­рикой. Различаются они главным образом жиз­ненными формами и количеством тычинок. Наиболее примитивные представители трибы паропсиевых — прямые кустарники или дере­вья, имеющие цветки, с многочисленными ты­чинками и довольно плохо развитой короной. К трибе страстоцветных относятся в основном лианы, приспособившиеся к лазящему образу жизни при помощи усиков; цветки с заметной яркой короной и обычно только с 5 тычинками. Некоторые ботаники выделяют еще одну три­бу — модекковых (Modecceae), подчеркивая, таким образом, другую ветвь эволюции: воз­никновение родов с редуцированными цветками (однополыми,  с частичной или полной редукцией лепестков). К этой трибе они относят тра­вянистый, лишенный короны, монотипный род махадоа из тропической Африки.

Интересен процесс опыления в семействе страстоцветных. Крупные яркие цветы часто с сильным запахом и с бросающейся в глаза короной из множества разной длины нитей, поднятые на гинофоре завязь и тычинки, спря­танные нектарники,— все это указывает на наличие перекрестного опыления. Опыляются страстоцветные различными насекомыми и ко­либри. Миниатюрные птички, не садясь на цветок, на лету погружают свои клювы в глубь цветоложа, чтобы достать сладкий нектар и по­лакомиться мелкими насекомыми, привлечен­ными туда также нектаром. Ловушкой для насекомых служит, вероятно, внутренняя ко­рона, закрывающая своими шипами выход из основания цветка. Перекрестному опылению способствуют согласованные движения рылец и пыльников. Сразу же после того, как цветок распустится, вертикально расположенные пыль­ники лопаются продольной щелью на внутрен­ней стороне. Затем они переворачиваются, как на шарнирах, сначала на 90°, приходя в горизонтальное положение, а потом вокруг оси и свешиваются вниз уже открытой сторо­ной наружу. Созревшая пыльца высыпается и попадает на тельце птиц. Только после того, как пыльники освободятся от пыльцы, стано­вятся восприимчивыми рыльца. Торчащие до сих пор прямо вверх, они начинают отгибаться вниз и под конец располагаются в одной пло­скости с пыльниками. Таким образом, пыльца с тельца птиц попадает на созревшие рыльца. Подобным же образом производят опыление и насекомые. Мохнатые шмели, заползая внутрь цветка в поисках нектара, бегают по кругу, просовывая свои хоботки сквозь лучи внутрен­ней короны, и при этом неизбежно задевают све­шивающиеся вниз открытые пыльники, а позд­нее созревшие рыльца. Обсыпанный шмель летит дальше и переносит пыльцу на рыльца другого цветка. У некоторых страстоцветов прицветники после опыления начинают выде­лять липкую жидкость и, поднимаясь кверху, закрывают развивающийся плод, защищая его от муравьев и других мелких насекомых. Од­ним из чудесных приспособлений цветков стра­стоцветов является их способность к самоопыле­нию в том случае, если почему-либо не произо­шло перекрестное опыление. Ярким примером такого приспособления могут служить цветки страстоцвета вонючего (P. foetida), у которого самоопыление осуществляется благодаря со­гласованному движению рылец и пыльников, сближающих их, а также наличию сосочковых выростов на рыльцах и особых утолщений пыльцевой экзины. Среди  страстоцветов  встречаются и настоя­щие   (типичные)   хироптерофиты,   чьи   цветки приспособились  к  опылению  летучими мыша­ми и распускаются ночью. Как и у большин­ства страстоцветов, они недолговечны:   распу­скаясь не раньше полуночи, как правило, меж­ду часом-двумя пополуночи, они увядают уже к 7—10 ч утра. В дождливые и прохладные но­чи цветение несколько растягивается, и цветки могут быть открыты до часу дня. Распускаются они   более   менее   одновременно   и   уже   через 15 мин от начала все растение покрыто белыми довольно крупными (диаметром до 8 см) цвет­ками со слабым ароматом тыквы или свежих бобов,   а  по  мнению  некоторых,   даже лимон­ного кекса.  Благодаря длинным цветоножкам цветки  оказываются  как  бы  вынесенными  за край листвы, сформированной как самой лиа­ной, так  и   растением,   поддерживающим   ее, и таким образом хорошо заметны на большом расстоянии.   Отдельные   цветки   раскрываются очень быстро, бутоны как бы взрываются, за­ставляя раскачиваться   цветоножки.   Лепестки расправляются прямо на  глазах и менее чем через   15   с   цветок   уже   полностью   раскрыт. Сразу же, как только раскроется цветок, ло­паются пыльники и приходят в движение ты­чинки и столбики. Сначала переворачиваются на 180° пыльники, оказываясь открытой сторо­ной  наружу,   затем начинают  медленно  изги­баться   тычиночные   нити,   образовывая   полу­круг на внешней стороне цветка. Одновременно с этим начинают двигаться и столбики,  изги­баясь вниз и располагая рыльца между пыль­никами. Благодаря этому уже через 20—30 мин цветок принимает необычную для страстоцве­тов зигоморфную форму: тычинки и рыльца ока­зываются сгруппированными на внешней сто­роне цветка. Такое расположение очень эконо­мично: когда ночные посетители, как   правило, это летучие   мыши   (Phyllostomidae), подлета­ют к цветку и пытаются дотянуться до нектара, спрятанного во внутренней части цветка,  они неизбежно   задевают   пыльники   и   пыльца   со всех  пыльников  практически  без  потерь  осы­пается на них. Хотя это семейство довольно четко приуро­чено к тропической и субтропическим областям, экологические условия произрастания его пред­ставителей крайне разнообразны. Страстоцветные встречаются во влажных тропических ле­сах и на их опушках, в степях, в саваннах и в безводных пустынях. Среди лиан тропиче­ских лесов не последнее место занимают пред­ставители типового рода — страстоцветы, чьи перепутанные стебли, свешиваясь с деревьев, создают непроходимые джунгли. Механизм их действия крайне прост: подобно обычному са­довому гороху страстоцветы зацепляются усиками за опору и взбираются на самый верх. Сначала усики, вытягиваясь, совершают кру­говые движения в поисках опоры. У тропиче­ских страстоцветов область их действия расши­ряется за счет движения самой верхушки побега, от которого отходит усик. Время полного обо­рота варьирует у разных видов. Так, у страсто­цвета сициосовидного (P. sicyoides) усик совер­шает полный оборот за 30—45 мин. Найдя опо­ру, он, как проволочная пружинка, плотно обвивается вокруг нее и подтягивает все расте­ние вверх. Для образования полной петли требуется от нескольких минут до 1—2 дней. По мере роста растения образуются все новые и новые усики, и лиана взбирается все выше и выше. Гибкие стебли лиан обычно хорошо пере­носят падение и, если выбранная ими опора оказывается ненадежной и дерево падает, увле­кая их за собой, это не приносит им никакого вреда. Они тут же пускают новые побеги и взбираются вверх уже по соседним де­ревьям. Другие представители семейства приспосо­бились к ксерофитному образу жизни в засуш­ливых условиях, где дорога каждая капля влаги. В результате образовались сильно утол­щенные, клубневидные стебли, запасающие во­ду, а листья, уменьшая поверхность испарения, редуцировались, превратись в колючки. Наи­более разительный пример приспособления к жизни в засушливых условиях — адения шарообразная (Adenia globosa), растущая в пу­стынях Восточной Африки. Стебель ее пред­ставляет огромную, диаметром до 1—2 м, зеле­ную, шарообразную «луковицу», из вершины которой расходятся многочисленные прутье­видные побеги, усаженные колючками — изме­ненными листьями. Другой вид этого же рода — адения ядовитая (A. venenata) — имеет клубне­видные двухметровые стебли с длинными жгу­тиковыми побегами. В юго-западных районах Африки в трещинах отвесных скал можно увидеть прилепившееся там странное серова­тое растение, напоминающее формой и цветом большого серого ежа, ощетинившегося корот­кими, слабо разветвленными ветвями. Это аде­ния Пехуэла (A. pechuelii), названная так по имени известного путешественника Л. Пехуэ­ла, впервые обнаружившего ее в дебрях Аф­рики. Из-за отсутствия цветков долгое вре­мя она оставалась загадкой для ботаников, и лишь значительно позже удалось определить ее положение в системе растительного царст­ва и доказать принадлежность к страстоцветным. Самым обширным в семействе является род страстоцвет, насчитывающий около 400 видов, распространенных главным образом в тропи­ках  и  субтропиках   Нового  Света.   Лишь  несколько видов встречаются в тропической Азии, Маскаренских островах, в Австралии, Полинезии и Новой Зеландии.

Благодаря прекрасным ароматным цветкам многочисленные виды этого рода культивируются во многих странах мира как декоративныe. Нередко они используются для завивки шпалер в садах и парках и в комнатной культуре. Наиболее часто в оранжереях встречается храстоцвет голубой (P. Caerulea) из Бразилии с голубой или синей полосатой короной и пурпуровыми столбиками. Его вы можете увидеть в оранжереях Ботанического сада Ленинграде. Привилось оно у нас и в комнатной  культуре. Большую ценность представляют также плоды этих растений с ароматной и сочной мякотью. Плоды обычно овальной или яйцевидной формы, редко шаровидные, окраска их изменяется от желтой до фиолетовой. Оболочка плода у одних видов тонкая, суховатая, у других более толстая, губчатая. Мякоть, как правило, очень ароматная, кисло-сладкая. Внутри плода многочисленные семена, окруженные сочными ариллусами. Известно около 60 видов со съе­мными плодами. Однако лишь небольшая часть их выращивается в культуре. Остальные пользуются как дикари. Наиболее распространен в культуре страстоцвет съедобный (P. edulis) из Бразилии. Душн­ые,  кисловато-сладкие плоды его, достигающие в длину 9см, идут на приготовление напитков,   шербетов,   мороженого   и   различных желе. Это достаточно неприхотливое растение начинает плодоносить в первый или второй год от  посева    и   при    благоприятных    условиях дает  два  урожая   в   год.   Пальму   первенства по вкусовым  качествам,   несомненно,   держит страстоцвет   язычковый    (P.    ligularis),  или сладкая гранадилла, из горных областей Южной и Центральной Америки.  Эта   быстро   растущая   лиана    не   только   используется   как пищевое   растение, но и служит великолепным декоративным растением.   Ее   применяют   для завивки  домов,   шпалер  и  беседок.   Особенно красивы   ее    оранжево-красные   плоды отличающиеся тонким  ароматом. У страстоцвета четырехгранного,   или  гигантской  (Р. quadrangularis), плоды достигают 25—30 см длину   и   2—2,5 кг   массы.   Их подают  на десерт и используют   во   фруктовых   салатах. Съедобны  также  клубни  этого   растения,  достигающие 4 кг массы и по вкусу напоминаю­щие батат. Листья страстоцвета мексиканского (P. mexicana) и страстоцвета шелковисто-пушенного (P.   holosericea)   местные жители используют вместо чая. Семена    страстоцветных     распространяются главным образом птицами и обезьянами, привлекаемыми яркой окраской плодов и вкусной мякотью. По сообщению Ридли, на острове Калимантан плоды страстоцветов охотно пое­дают фазаны, в зобах которых он обнаружил семена. Он же сообщает о нахождении несколь­ких растений страстоцвета маленького (P. mini­ma) в Сингапурском ботаническом саду под одним из больших фиговых деревьев, куда се­мена этого растения могли быть занесены толь­ко птицами, прилетавшими лакомиться фига­ми. Яйцевидные многосемянные плоды стра­стоцвета лавролистного (P. laurifolia) слу­жат пищей не только птицам и обезьянам, их охотно поедают летучие мыши. В Новой Зе­ландии плодами страстоцветов питаются го­луби.

Многие виды этого рода обладают бактери­цидным действием. Наибольший интерес пред­ставляет страстоцвет красно-белый, или телесноцветный (Р incarnata), введенный в культуру еще индейцами. Травянистые части ее исполь­зуют в современной медицине для приготовле­ния лекарств, действующих успокаивающе на центральную нервную систему. Препараты из страстоцвета красно-белого оказывают более сильное успокоительное действие, чем известный всем бром, и не вызывают неприятных послед­ствий. В нашей стране этот вид возделывают во влажных субтропиках Западной Грузии. В кли­матических условиях этой республики у стра­стоцвета в зимний период полностью отми­рают надземные части. Однако благодаря быст­рому росту он успевает за один период веге­тации дать новые 4—6-метровые побеги. Корни страстоцвета вонючего используют жители Южной Америки как хорошее средство от спазм, а корни страстоцвета четырехгранного как противоглистное. Среди местных жителей бы­тует поверье, что в корнях этого растения со­держится вещество, обладающее летаргическим действием. Некоторые виды ядовиты и содер­жат различное количество гидроцианистых кислот.

Второй по объему род в этом семействе — адения — насчитывает более 80 видов, распростра­ненных в тропиках Старого Света. Представи­тели этого рода характеризуются самыми круп­ными в семействе однополыми цветками с очень маленькой короной или без нее и крайне раз­нообразными жизненными формами. Интересна этимология самого названия. По одним источ­никам род получил свое название по имени города Адена в Аравии, по другим — из-за наличия двух железок в основании листьев (происходит от греч. aden — железа). Мно­гие виды этого рода ядовиты и содержат раз­личные цианогенные гликозиды. Древесину адении ядовитой (A. venenata) применяют при лечении ран.  

    В этой статье я описала лишь некоторые из наиболее распространённых видов пассифлор, но писать о них можно бесконечно. Они поражают своей красотой, правда, их очень сложно выращивать в наших условиях, но это не помеха. Мне кажется, что каждый любитель редких растений среди огромного разнообразия видов, сортов и гибридов пассифлор сможет подобрать себе растения по вкусу.

 

 

Литература:

Жизнь растений: в 6-ти т./Гл. ред. А. Л. Тахтаджян. Ж71 Т.5(2) Цветковые растения/ Под ред. А. Л. Тахтаджяна.- М.: Просвещение, 1981.-511с., ил., 34л.