Ефремова Г.А1., Жук Е.Ю2., Жук  И.А.2

1ГНПО «НПЦ НАН Беларуси по биоресурсам»

2  УО «Международный государственный экологический университет имени А. Д.Сахарова»

ГАМАЗОВЫЕ КЛЕЩИ РОДА EULAELAPS КАК СОЧЛЕНЫ ГНЕЗДОВО-НОРОВЫХ МИКРОБИОЦЕНОЗОВ

В последние годы все более выясняется роль птиц   и млекопитающих в распространении возбудителей паразитарных и инфекционных болезней и поддержании природных очагов опасных заболеваний человека домашних и диких животных. Птицы и млекопитающие  являются резервуарами возбудителей заболеваний, а также  принимают участие в распространении таких природно-очаговых  болезней как различные формы энцефалита (клещевой, японский, Сен-Луи), западный и восточный лошадиные энцефаломиелиты, лихорадка Ку, омская геморрагическая  и москитная лихорадки, орнитоз, токсоплазмоз, пироплазмоз, бруцеллез, ящур, чума птиц и другие. Возбудители заболеваний распространяются  кровососущими насекомыми и клещами. В связи с этим, изучение паразитических членистоногих, обитающие в гнездах грызунов и птиц, и, в частности, гамазовых клещей имеет практический  интерес, так как многие виды  являются переносчиками возбудителей ряда бактериальных, протозойных и вирусных болезней человека  и полезных ему животных [1,2]. Кроме того, изучение нидиколоценозов   птиц имеет теоретическое значение, так как дает возможность за короткий период гнездования  проследить этапы формирования  микробиоценозов и пути их развития.

Отдельные виды членистоногих, составляющие в совокупности микробиоценоз гнезда, различаются между собой по той роли, которую они в нем играют. Среди многочисленных связей с хозяином гнезда одна из основных -- пищевая зависимость, которая и определяет характер взаимоотношений в микробиоценозе гнезда. Пищевые связи чаще всего  выражают отношение обитателей гнезда к его хозяину, за счет которого они прямо или косвенно удовлетворяют свои пищевые потребности. 

Гамазовые клещи (Parasitiformes, Gamasina) составляют  многочисленную и весьма разнообразную по своей биологии  и морфологии группу членистоногих. По образу жизни и питанию клещи  делятся на свободноживущих хищников, сапро- и некрофагов и паразитов (облигатных и факультативных). Паразитические виды гамазовых клещей являются  гнездово-норовыми паразитами, встречающимися как на мелких мышевидных грызунах  и птицах, так и в их гнездах. Именно к этой группе и относятся  виды рода Laelaps сем. Laelaptidae.  Они играют определенную роль  в переносе и хранении возбудителей некоторых природно-очаговых заболеваний.

         Всего на территории Беларуси к настоящему зарегистрированы 619 видов клещей [3,4].  По отрядам список клещей распределяется следующим образом:  отряд Acariformes — 569 видов (63% от общей фауны: а) подотряд  Sarcoptiformes— 358 видов (39%),  б) подотряд Trombidiformes  — 211 видов (24%);  отряд Parasitiformes—351  вид (37%). Степень изученности    неодинакова.  Наименее изучен подотряд Trombidiformes, в котором зарегистрированы представи­тели отдельных семейств (пигмофориды, хейлетиды, тромбикулиды). Из Sarcoptiformes (358 видов) наибольшее видовое разнообразие  зарегистри­ровано у панцирных клещей (262 вида). Недостаточно изучены акароидные, перьевые клещи, не изучены — листрофориды, саркоптиды.

Богатая фауна отмечена в отряде Parasitiformes. Наиболее полно представлены паразитические виды гамазовых клещей  и иксодовые клещи [5]. Из клещей отряда Parasitiformes, зарегистрированных в республике, на долю паразитических видов гамазовых клещей приходится 10,3% (36 видов): представителей рода Androlaelaps –2 вида, Eulaelaps –3, Laelaps –8, Haemogamasus – 7, Ornithonyssus – 3, Hirstionyssus – 8, Dermanуssus – 5 видов.

Целью работы является  изучение  видового состава и экологических особенностей членистоногих – обитателей гнезд норового типа береговой ласточки и гнезд мышевидных грызунов, и, в частности,  близкородственных видов гамазовых клещей сем. Laelaptidae рода Eulaelaps - гнездово-норовых паразитов млекопитающих и птиц.

Материалом для исследования послужили гнезда мелких мышевидных грызунов трех видов и гнезд норового типа птиц (береговая ласточка). Сбор грызунов был проведен на территории Белорусского Полесья.  Всего обследовано 268 гнезд мелких мышевидных грызунов (рыжая полевка  - 93 гнезда, желтогорлая мышь - 163, полевая мышь -12). Гнезда береговой ласточки собраны на территории различных областей  Беларуси. Всего проанализированы нидиколоценозы 423 гнезд береговой ласточки, из которых собрано 77026 экземпляров членистоногих.

В связи с тем, что гнезда береговой ласточки расположены в почве, анализ структуры  микробиоценозов проведен на территории пяти почвенно-климатических округов Белоруссии [6]: Северном (Витебская область), Восточном (Могилевская  область), Юго-Восточном (Гомельская область) Юго-Западном (Брестская область) и Центральном  (Минская область).

Медицинское значение паразитических гамазовых клещей обобщено А.А.Земской [7]. В основном, гамазовые клещи являются переносчиками лихорадки Ку, КЭ, клещевого энцефалита Сент-Луи, ЗН, спирохетозов кур и т.д. Роль Eulaelaps stabularis (C.L.Koch, 1836)  в очагах туляремии, лимфоцитарного хориоменингита и клещевого энцефалита в общих чертах, очевидно, сходно с участием Haemogamasus  nidi.  Euelaps stabularis является гнездово-норовым паразитом полигостального типа (связан с большим количеством  мелких млекопитающих и птиц) и обладает большей возможностью контакта с человеком, поскольку его нередко находят в человеческом жилье. Eulaelaps novus (Vitzthum) in Davidova et Nicolsky, 1986  - факультативный кровосос, связан с гнездами береговой ласточки. Биология его не изучена.  Данных о связи этого вида  с возбудителями в литературе отсутствует.

По нашим данным  [8], при вирусологическом обследовании смеси гамазовых клещей (Androlaelaps  casalis, Hypoaspis lubrica, Haemogamasus ambulans, E. novus), собранных в колонии береговой ласточки в июле 1974 года (Заславльское водохранилище, зона отдыха), был выделен вирус КЭ. Этот вирус в микроочагах подобного типа может быть ассоциирован с береговыми ласточками и их гнездовыми паразитами.

         Среди доминирующих комплексов членистоногих в гнездах рыжей полевки Clethrionomys glareolus Schreb. (собрано 65286 экз. членистоногих) на долю гамазовых клещей приходится  23,87% от всех сочленов микробиоценоза. Анализ  структуры  микробиоценоза  обследованных  гнезд, собранных  как в лесных биотопах (ельник, ольшаник), так и на открытых пространствах (осушенное и неосушенное болото) (93 гнезда) показал, что  наибольшая заселенность гнезд   членистоногими отмечена в гнездах, собранных в ельнике (индекс обилия – ИО - 1108,1), а наименьшая – на болоте неосушенном (ИО 430,5).  В гнездах, собранных в биотопе неосушенное болото,   гамазовых клещей в составе микробиоценоза  гнезда выявлено не было. В гнездах,  собранных  на осушенном болоте,  наибольшая доля гамазовых клещей в микробиоценозе гнезд зарегистрирована в ольшанике (42,3%). В ельнике и на осушенном болоте численность микропопуляций гамазовых клещей  была сходна, но их численность была в четыре раза меньше, чем  в гнездах, собранных в ольшанике. В то же время  встречаемость клещей сем. Laelaptidae, в последних  имеет обратную тенденцию :  в ольшанике  она была ниже   (индекс встречаемости - ИВ - 14,2), чем  в ельнике и болоте осушенном. Плотность микропопуляций клещей  сем. Laelaptidae  в гнездах рыжей полевки оказалось наибольшей в ельнике (ИО 16,2),  а наименьшей – на болоте осушенном. Все они были представлены видом E.stabularis.

Всего в гнездах   европейской желтогорлой мыши Apodemus flavicollis Melch. (163 гнезда)  отмечено 149007 экземпляров членистоногих. Среднее число беспозвоночных 914 экземпляров на гнездо. На долю гамазовых клещей приходится  17,5%. Анализ  структуры  микробиоценозза   гнезд желтогорлой мыши, собранных   в лесных биотопах,   показал, что  наибольшая заселенность гнезд   членистоногими отмечена в гнездах, собранных в дубраве черничной (ИО 1488,4) и в дубово-сосновом лесу (ИО 1248,7), а наименьшая – в сосново-широколиственном лесу. Гамазовые клещи отмечены во всех обследованных гнездах. Наибольшая доля гамазовых клещей в микробиоценозе гнезд  желтогорлой мыши зарегистрирована в гнездах, собранных в дубраве (индекс доминирования - ИД - 30,3). В гнездах, собранных в грабовом лесу и сосново-широколиственном лесу,  процент  гамазовых клещей в микробиоценозе был сходен (ИД 13,41 и 14,9  соответственно). Меньше всего их было  в гнездах, собранных в дубово-сосновом лесу. Из гамазовых клещей представитель сем. Laelaptidae  вид E.  stabularis  отмечен во всех обследованных гнездах, собранных  во всех биотопах.  Чаще всего в гнездах желтогорлой мыши клещи сем. Laelaptidae встречались в дубраве черничной (ИВ 47,3) и сосново-широколиственном лесу (ИВ 31,2). В гнездах, собранных в дубраве,  они регистрировались в три раза реже. Плотность микропопуляций клещей  сем. Laelaptidae в гнездах желтогорлой мыши оказалась наибольшей в дубово-сосновом лесу (ИО 35, 3), а наименьшей – в дубраве черничной. Все они были представлены видом E.stabularis.

Обитатели гнезд полевой мыши   Apodemus  agrarius Pall. представлены 5593экз. членистоногих, из которых на долю гамазовых клещей приходится  25,6 % от всех сочленов микробиоценоза. В гнездах,  собранных  на осушенном болоте и в дубраве черничной,  гамазовых клещей сем. Laelaptidae  не было зарегистрировано.  Они отмечены  лишь в гнездах, собранных  на неосушенном болоте и в дубраве разнотравной. Все они были представлены видом E.stabularis.

         Таким образом,  анализ структуры нидиколоценозов мелких мышевидных грызунов  трех видов показал, что наибольшая плотность микропопуляций беспозвоночных зарегистрирована  в гнездах  желтогорлой мыши (ИО 914,2), а наименьшая в гнездах полевой мыши (ИО 466,1). Доля гамазовых клещей сходна в микробиоценозах гнезд рыжей полевки (23,9%) и полевой мыши (25,6%). Чаще всего клещи  сем. Laelaptidae  встречались в гнездах желтогорлой мыши (32,5% гнезд) и в больших количествах (ИО 11,8 экз./на гнездо). Реже они отмечались в гнездах рыжей полевки и полевой мыши (20,4% и 25% соответственно). Гамазовые клещи  сем. Laelaptidae рода Eulaelaps   в гнездах грызунов представлены одним видом E. stabularis.

Анализ  структуры доминирующих комплексов членистоногих в гнездах  береговой ласточки показал, что  основная масса нидиколов в гнездах береговой ласточки (70.3%) от всех членистоногих) приходится на долю паукообразных, среди которых  преобладали клещи: акароидные (ИД 38,7), гамазовые (ИД 32,6) и иксодовые (ИД 26.74). Наибольшее видовое богатство среди паукообразных отмечено у гамазовых клещей (21 вид) и пауков (17 видов). Однако,  если гамазовые клещи встречались в сравнительно больших количествах, то численность пауков была низкой (ИО 41,8 и 0,09 соответственно). Всего в гнездах береговой ласточки собрано 17685 экз. гамазовых клещей (423 гнезда) 21 вида. На их долю приходится 22.96 %. Они зарегистрированы в 71.63% обследованных гнезд. Среднее число клещей на одно гнездо – 16,21экземпляра на гнездо.

         В целом, в гнездах  береговой ласточки Riparia riparia L. наиболее многочисленными были  акароидные (ИО 49,6; ИД 27,25), гамазовые (ИО 41,8; ИД 22,9) и иксодовые клещи (ИО 34,25; ИД 18,8). В то же время, в колониях, собранных на территории почвенно-климатических округов, эти соотношения были различными. На территории Юго - Западного округа основу микробиоценоза  составляли блохи (ИД 28,58), гамазовые клещи (ИД 21,84) и жуки (ИД 18,80). В гнездах Юго-Восточного округа  многочисленны были гамазовые клещи (ИД 43,74). Несколько меньше было  акароидных и хейлетидных клещей (ИД 22,32  и  15,40 соответственно). В гнездах береговой ласточки Восточного почвенно-климатического округа по численности доминировали жуки (ИД 46,40), а также гамазовые клещи (ИД 20,99). Наиболее многочисленные микропопуляции нидиколов отмечены в колониях, расположенных на территории Центрального почвенно-климатического округа (ИО 230,71) Здесь по численности доминировали акароидные (ИД 28,222), гамазовые  (ИД 22,51) и иксодовые клещи (ИД 19,90). Сравнительно многочисленные были микропопуляции блох (ИД 18,87).

Из 21 вида гамазовых клещей, зарегистрированных в гнездах береговой ласточки, собранных на территориях почвенно-климатических округов Беларуси, доминирующими оказались клещи видов Hypoaspis lubrica ( ИВ 57,70; ИД 32,04) и Macrocheles decoloratus (ИВ 51,18; ИД 22,73). Реже встречались виды Haemogamasus ambulans (ИВ 44,7; ИД 12,04) и E. novus (ИВ 50,2; ИД 17,13). Наибольшая плотность  микропопуляций клещей в гнездах отмечена для H. lubrica (ИО 10,51), M. decoloratus (ИО 10,35) и E. novus (ИО 7,81). На территории Центрального  почвенно-климатического округа  основную массу составляли клещи видов H. lubrica (ИВ 57, 32%); M.decoloratus (ИВ 53,0; ИД 21,65) и E. novus (ИВ 56,4; ИД 18,51),  причем для них характерна и  наибольшая плотность микропопуляций  (ИО 11,52; 11,19 и 9,57 соответственно). В гнездах береговой ласточки Восточного почвенно-климатического округа нами зарегистрировано 12 видов гамазовых клещей, среди которых доминировал вид M. decoloratus (ИВ 56,61; ИО 10,40, ИД 66,61). Значительно меньше было клещей  вида H. lubrica (ИВ 53,31; ИО 2,64;ИД 19,49). В гнездах, собранных на территории Юго-Западного почвенно- климатического округа, отмечено 5 видов гамазовых клещей, которые встречались довольно часто: M. decoloratus (ИВ 54,52; ИД 30,59), E. novus (ИВ 100,0; ИД 26,43), H. lubrica (ИВ 81,76; ИД 22,32) и H. ambulans (ИВ 54,50; ИД  19,82). Однако плотность заселения гнезд клещами была невысока (ИО  2,21-3,44). В колониях Юго-Восточного климатического округа из 12 зарегистрированных видов наиболее многочисленными были H. lubrica (ИВ 56,32; ИД 44,14) и Proctolaelaps pygmaeus (ИВ 18,79; ИД 38,13).  Следует отметить, что плотность заселения гнезд  клещами этих видов была выше, чем на территории Западного округа (ИО  (ИО 16,11 и 13,91 соответственно).

Общность видового состава гамазовых клещей гнезд береговой ласточки, собранных на  территории различных почвенно - климатических округов, неодинакова. Наибольшая степень сходства отмечена для гнезд Центрального и Восточного округов (63,2%),  в то же время для гнезд  Юго-Западного и Центрального округов она значительно ниже (26,3%), причем различия высоко достоверны при уровне значимости 99%.

Таким образом , для фауны гамазовых клещей гнезд береговой ласточки характерно отсутствие  облигатных (обязательных) гематофагов. Гамазовые клещи  сем. Laelaptidae рода Eulaelaps   в гнездах береговой ласточки представлены одним видом E. novus. Клещи этого вида  являются факультативными (необязательными)  гематофагами и могут переживать неблагоприятный период отсутствия хозяев за счет перехода к хищничеству. Размножение клещей данного вида происходит в гнездах береговой ласточки и приурочено к периоду размножения хозяев. Наибольшей численности микропопуляция клещей  достигает в июне-августе. Во все сезоны года в половой структуре преобладают самки.

Так как береговая ласточка проводит в гнезде немногим более двух месяцев, а весной следующего года по прилете начинает рыть новые норы и посещение старых маловероятно, в гнездах создаются неблагоприятные условия для существования гамазовых клещей – облигатных гематофагов. Клещи заносятся в новые норы со строительным материалом или попадают туда из окружающего гнездо биотопа. Таким  образом, клещи  E. novus являются узкоспецифическими паразитами береговой ласточки. Во-первых,  это подтверждается тем, что ни в одном из обследованных гнезд грызунов клещей этого вида обнаружено не было. Во-вторых,  биология береговой ласточки резко отличается от биологии мелких млекопитающих. Ласточки проводят в гнезде не более 2,5 месяцев, а по прилете на следующий год никогда не занимают прошлогодние норы. В гнездах же грызунов прокормитель находится в течение года. В связи с этим, цикл развития этого вида паразита,  по-видимому, приспособлен к экологическим особенностям хозяина гнезда – птице и отличается от вида E. stabularis.

 

ЛИТЕРАТУРА

 

1. Ефремова Г.А., Мишаева Н.П., Азарова И.А. Основные резервуары и переносчики возбудителей природноочаговых инфекций: новый взгляд на проблему// В кн.:Проблемы природной очаговости. Материалы совещания Паразитологического общества при РАН. Санкт-Петербург,8 июня 1999г. Санкт-Петербург,1999. С.71-104.

2. Efremova G.A. A method of using birds for detection of natural foci diseases// Bulletin of the Scandinavian society for parasitology (SSP). Vol.7. N1. 1997. P.64.

3. Чикилевская И.В., Ефремова Г.А., Лабецкая А.Г.,  Балагина Н.С.  Паразитиформные клещи (Parasitiformes), обитающие на птицах, млекопитающих и в их убежищах на территории Беларуси// B кн:Фауна и систематика:Тр. зоол.музея Бел. ун-та. Мн: Наука , 1995. Вып.1.С.37-51. 

4. Чикилевская И. В., Лабецкая А. Г., Ефремова Г. А., Балагина Н. С. Клещи (Acari) фауны Беларуси. Каталог. Минск: БелАДИ, 1998. 220 с.

5. Efremova G.A., Gembitsky A.S. Parasitic arthropods of birds and their  role in maintenance of natural foci of arbovirus diseases in Belarus// Ekologija, 1999. N4.  P. 55-60

6. Растительный покров Белоруссии/ под.ред. И.Д.Юркевича, В.С.Гельтмана. – Минск:Наука и техника, 1969.  197 с.

7. Земская А. А. Паразитические гамазовые клещи и их медицинское значение. М: Медицина, 1973.168 с.

8. Ефремова Г.А. Роль обитателей гнезд ласточек в резервации возбудителей природно-очаговых инфекций // Тез.докл. XII Всесоюз. конф. по природной очаговости болезней. Новосибирск, 10-12 октября.1989г. Новосибирск,1989.С.79-80.