Біологія

Огроднічук А.В., Кобильчак Т.

Київський національний аграрний університет, Україна

вОДНИЙ ОБМІН У РОСЛИН

У тканинах рослин вода складає 70 - 95 %. Маючи унікальні властивості, вода відіграє головну роль у всіх процесах життєдіяльності.

Роль води у цілому організмі дуже різноманітна. Життя виникло у водному середовищі, і це середовище виявилося замкненим у клітині. Усі відомі на Землі форми життя не можуть існувати без води. При зниженні вмісту води у клітинах та тканинах до критичного рівня живі структури переходять у стан анабіозу.

Вода в біологічних об’єктах виконує наступні з багатьох функції:

- водне середовище об’єднує всі частини організму в єдине ціле (від молекул до органів). В тілі рослин водна фаза являє собою безперервне середовище на всьому протязі від прикореневої вологи до поверхні розподілу рідина - газ у листках;

- вода – важливий розчинник і важливе середовище для біохімічних реакцій;

- вона бере участь у впорядкуванні структур клітин, входить до складу молекул білків, визначаючи їх конформацію;

- вода – метаболіт і безпосередній компонент (учасник) біохімічних процесів (при фотосинтезі – донор електронів; бере участь в окисних процесах дихання; в гідролізі, синтезі);

- структурована вода має відносно високу протонну й електронну провідність;

- вода – головний компонент у транспортній системі вищих рослин;

- добрий амортизатор при механічних впливах;

- вода забезпечує пружний стан клітин і тканин завдяки явищам осмосу й тургору;

В ході прогресивної еволюції рослинні організми ставали все більше відносно незалежні від води.

Вміст води в рослинних тканинах - дуже мінлива та динамічна величина. Вона залежить від віку, пори року, доступності вологи, інтенсивності транспірації і т.д.

Вода утримується в клітинах за рахунок осмосу й набухання біоколоїдів. Навіть при наявності вологи менше критичного рівня велика кількість води залишається у зв’язаному стані.

Клітинні стінки мають велику гігроскопічність і утримують воду в основному за рахунок високої гідрофільності пектинових та целюлозних компонентів. Вони містять 2 фракції: малорухому і рухому .

Тургор - напружений стан оболонки, внаслідок збільшення об’єму клітинного соку.

В умовах тривалого водного дефіциту більшість клітин губить тургор і рослина в’яне.

Наземні рослини мають здатність створювати безперервний висхідний потік води. Водообмін у рослин складається з трьох етапів:

1) поглинання води коренями;

2) пересування її по судинах;

3) транспірація(випаровування води листками).

Плач рослин. Гутація. Приклад діяльності нижнього кінцевого двигуна - плач рослин. Ранньою весною можна спостерігати інтенсивний тік рідини знизу вверх через пошкодження стовбурів чи гілок. При видаленні стовбура спостерігають тривале виділення ксилемного соку. Помістивши на пеньок манометр можна виміряти кореневий тиск.

Іншим прикладом роботи нижнього кінцевого двигуна являється гутація. В результаті його діяльності при високій вологості повітря на кінцях листків виділяються краплини вологи. Особливо це явище характерно для тропічних рослин.

Транспірація - це фізіологічний процес випаровування води рослинами. Головний орган транспірації - листок.

Рослини мають велику листкову поверхню. Вона полегшує поглинання CО₂, вловлювання світла і створює поверхню випаровування. Вода випаровується через поверхню листків і через продихи. В результаті втрати води клітинами в них знижується водний потенціал, тобто зростає всисна сила. Це приводить до посилення поглинання клітинами листка води із ксилемних жилок і руху води по ксилемі з коренів у листки.

Так утворюється верхній кінцевий двигун. Сила верхнього кінцевого двигуна тим більша, чим активніша транспірація і, т. ч., більша сисна сила клітини паренхіми. Це забезпечує рух води вверх по рослині. Верхній кінцевий двигун може працювати при повному відключенні нижнього кінцевого двигуна. Для його роботи використовується не метаболічна енергія, а енергія зовнішнього середовища - температура й рух повітря.

Зі стебла вода рухається в листок через черешок по жилках. По мірі розгалуження жилок кількість провідних елементів зменшується і дрібні жилки складаються з окремих трахеїд. Сітка їх дуже густа. Трахеїди закінчуються між клітинами мезофілу. Зовні одношаровий епідерміс з кутикулою створюють бар’єр на шляху пересування води.

Продихи - головний провідний шлях для водяної пари, СО₂ і О₂. Кількість їх та розміщення різне у різних рослин. В середньому кількість продихів коливається від 50 до 500 на 1 мм². Транспірація через продихи йде майже з такою швидкістю, як з поверхні чистої води (згідно закону Стефана: швидкість транспірації залежить від діаметра отворів).

Кутикулярна транспірація. Інтенсивність кутикулярної транспірації. сильно відрізняється у різних видів: від незначних втрат до 50%. Види хвойних і магнолієвих мають товстий шар кутикули і гублять мало води через епідерміс. У молодих листків із тоненькою кутикулою кутикулярна транспірація складає половину всієї транспірації.

Деяка частина води втрачається через бруньки і репродуктивні органи. Деколи ці втрати можуть бути дуже значними ( кошики соняшника, коробочки маку, плоди перцю). В результаті транспірації галузок у зимовий час часто виникає водний дефіцит і рослини гинуть через зневоднення.

Регуляція продихової транспірації. Відкривання продихів регулюється декількома взаємодіючими механізмами. Рушійною силою зміни ширини щілини являється зміна тургору замикаючих клітин. По мірі того, як замикаюча клітина продиху осмотично поглинає воду, вона вигинається півколом і щілина збільшується. Фактори зовнішнього й внутрішнього середовища впливають на цей процес. Із зовнішніх факторів на рух продихів найбільше впливають вологість повітря й умови водопостачання, світло й температура; а із внутрішніх - парціальний тиск СО₂ у системі міжклітинників, стан гідратації рослин, іонний баланс і фітогормони, із яких цитокінін сприяє відкриванню продихів, а абсцизова кислота - закриванню. На стан продихів впливають вік листків і фаза розвитку рослин, а також ендогенні добові ритми.

Дефіцит вологи в рослинах діє на такі процеси як: поглинання води, транспірацію, кореневий тиск, проростання насіння, фотосинтез, дихання, ферментативна активність, ріст і розвиток, співвідношення мінеральних речовин.

Змінюючи обмін речовин, нестача вологи впливає на продуктивність рослин, смак плодів, щільність деревини, довжину й міцність волокна і т.д. Вміст вологи, необхідної для проростання, різний для різних видів. Вплив водного дефіциту на метаболічні процеси залежить від його тривалості. При тривалому в’яненні збільшується швидкість розпаду білків, нуклеїнових кислот. При цьому вміст білка у листках падає, а в насінні – збільшується.

При водному дефіциті вміст цукрів спочатку зменшується через зниження інтенсивності фотосинтезу, потім дещо зростає в результаті гідролізу полісахаридів листків нижніх ярусів і далі знову зменшується (усі форми).

Водний дефіцит знижує інтенсивність фотосинтезу й утворення АТФ; а також гальмує відтік продуктів фотосинтезу з листків. При водному дефіциті знижується дихальний коефіцієнт, інтенсивність дихання різко падає, особливо у молодих листків.

В умовах водного дефіциті верхні листки збільшують вміст осмотично активних речовин, відтягують воду від нижніх листків і довше зберігають синтетичні процеси в нормі. В арідних зонах важливо знати всі фізіологічні особливості рослин, і їх зміни при водному дефіциті, щоб правильно визначити строки поливу і їх тривалість.

 Посухи та суховії завдають великих втрат с/г. Суть штучного зрошування полягає у встановленні раціонального поливного режиму і системи живлення рослин у різних грунтово - кліматичних зонах.

У виробничих умовах строки поливу визначають: по вологості ґрунту (на глибині 30-40 см) та по стану рослин – рівню оводненості листків, їх осмотичному тискові, по відкритості продихів, здатності виділяти пасоку, по сисній силі листків. На даний час відомі критичні величини всисної сили листків для різних культур на різних фазах їх розвитку. Вони подані у довідниках.

Вчасно проведений полив приводить до збільшення врожаю. Розробка фізіологічних показників, які дають змогу точно й економно поливати рослини в умовах посушливих зон