Морфо-функциональные изменения фотоассимилирующего аппарата ржи при адаптации к алюминиевому стрессу

Сельское хозяйство / 5. Растениеводство, селекция и семеноводство

Д.б.н. Лисицын Е.М., д.с.-х.н. Кедрова Л.И., к.б.н. Уткина Е.И.

Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Северо-Востока Российской академии сельскохозяйственных наук, г. Киров, Россия

Морфо-функциональные изменения фотоассимилирующего аппарата ржи при адаптации к алюминиевому стрессу

Считается, что растения проходят процесс адаптации к стрессовому воздействию алюминия примерно за 30…40 дней от момента первого контакта с ним. В то же время период активного роста зерновок и накопления в них запасных питательных веществ выпадает на вторую половину вегетации, когда растительный организм уже приспособился к эдафическому стрессу. Очевидно, что подвижный алюминий при низкой величине рН почвенного раствора (4,0…5,0) проявляет свое стрессовое воздействие, прежде всего, на корневую систему. Тем не менее, его воздействие не ограничивается только подземной частью растения. Нам представлялось актуальным, изучая устойчивость растений к стрессовому воздействию алюминия, рассмотреть и характер изменения фотоассимилирующего аппарата под действием стрессора.

Для проведения опытов использовали семена шести сортов озимой ржи селекции НИИСХ Северо-Востока (г. Киров, Россия): Леда, Кировская 89, Рушник, Кипрез, Вятка 2 и Синтетик. Растения выращивали в течение 5 недель в условиях установки искусственного освещения в рулонной культуре на полной питательной смеси Кнопа без (контроль) и с добавлением 1 мМ алюминия в виде сульфата (опыт). Каждый вариант опыта был высажен в 15-кратной повторности по 35 растений. Еженедельно отбирали по три повторности каждого варианта для проведения физиологических и морфологических оценок.

У отобранных растений оценивали массу, длину и ширину всех листьев. Содержание фотосинтетических пигментов в листьях определяли в 100%-ной ацетоновой вытяжке на спектрофотометре UVmini-1240 (Shimadzu Corporation, Japan) по методике [1]. Расчетным путем определяли поверхностную площадь листьев (ППЛ), чистую продуктивность фотосинтеза [2], количество пигментов в светособирающих комплексах листьев и реакционных центрах фотосистем [3, 4]. Перед построением диаграмм данные обрабатывали статистически с использованием программ AGROS 2.07 и Microsoft Office Excel 2007.

Перед проведением вегетационных опытов была оценена потенциальная алюмоустойчивость каждого сорта по параметру «относительная длина корня» 5-дневных проростков по разработанной ранее методике [5, 6]. В результате последовательность сортов в порядке убывания алюмоустойчивости можно представить в таком виде: Кипрез – Кировская-89 – Рушник – Леда = Вятка-2 = Синтетик.

Динамика развития листьев озимой ржи представлена на рис. 1. Там же приведена динамика результирующей работы листьев – чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ). Повышение запроса на фотоассимиляты со стороны растущих листьев и корневых систем, испытывающих стрессовое воздействие, может быть удовлетворено как за счет увеличение ассимилирующей поверхности, так и за счет более эффективной ее работы. Увеличение массы листьев может происходить за счет увеличения площади листа, утолщения листовой пластинки и за счет одновременного действия обоих факторов. Поэтому на рис. 1 приведена динамика и площади и массы листа, а в виде показателя, отражающего его толщину, приведена поверхностная плотность (ППЛ).

У сортов Вятка 2, Кипрез, Леда и Синтетик масса и площадь листьев изменяли в одном направлении и в одинаковой степени. При этом у первых двух сортов изменение толщины листьев совпадало с динамикой данных показателей. У сорта Леда динамика изменения толщины листовой пластинки совпадала с динамикой площади и массы листьев в первую половину опыта, затем направление ее изменения стало противоположным первым двум параметрам. У сорта Синтетик противоположность изменения ППЛ началась чуть раньше – после 2 недель стрессового воздействия.

У сорта Рушник совпадали динамики изменения площади листа, ППЛ и массы листьев, за исключением того, что относительная масса листьев на последней неделе опыта снизилась, а первые два показателя, наоборот, повысились. У сорта Кировская 89 в период между 2 и 4 неделями направление изменения массы и площади листьев не совпадали, а ППЛ изменялся параллельно с массой, а не площадью листьев.

Для сортов Кипрез, Вятка 2 и Леда можно отметить совпадение характера динамики чистой продуктивности фотосинтеза с изменениями листового аппарата, хотя сам график изменения относительной ЧПФ имеет более резкие перепады абсолютных значений. Другими словами эти три сорта в условиях действия стрессового фактора в большей степени, чем остальные сорта сохранили функциональное состояние своего листового аппарата.

Растения сортов Кировская 89 и Рушник показали более тесную связь изменения относительных параметров ЧПФ с массой листьев, чем с их площадью. И, наконец, для растений сорта Синтетик характерно наименьшая степень совпадения динамики изменения физических размеров листовых пластинок и чистой продуктивности фотосинтеза.

Таким образом, растения сортов Кипрез, Вятка 2 и Леда в условиях действия стрессового эдафического фактора более стабильно, чем остальные сорта, поддерживают рост клеток листьев (параллельно изменяя массу и площадь листьев), причем наилучшие совпадения отмечены для сорта Вятка 2. Сорт Кировская 89 отличается наиболее плавной динамикой изменения изученных показателей роста листового аппарата. Сорта Рушник и Синтетик в наибольшей степени из изученных сортов демонстрируют разбалансированность процессов нарастания площади и массы листовых пластинок под воздействием стрессора.

Устойчивость протекания самого процесса фотосинтеза в стрессовых условиях можно косвенно оценить по таким показателям, как содержание фотосинтетических пигментов и их распределение между светособирающими комплексами (ССК) и реакционными центрами фотосистем. Данные, полученные для использованных сортов, приведены на рис. 2.

Среди сортов озимой ржи выделяется сорт Кировская 89: для него характерно совпадение динамики содержания фотосинтетических пигментов в единице массы листа при постоянном (на уровне контроля) соотношении доли ССК хлоропластов. Постоянство последнего параметра говорит об устойчивости фотосинтетического аппарата к действию стрессора – сохранение его структуры (а, следовательно, и функционирования).

Ближе всего к сорту Кировская 89 по данным параметрам стоит сорт Леда, для которого также характерно синхронность изменения содержания пигментов и почти постоянный уровень доли ССК в фотосистемах, который резко снизился только после четвертой недели опыта. Но сам характер изменения содержания пигментов скорее обратный: если у сорта Кировская 89 содержание пигментов к концу опыта значительно превосходило контрольные значения (на 35…50%), то у сорта Леда – уступало контролю 15…25%.

Следующим можно признать сорт Кипрез, для которого также характерна постоянная доля пигментов в ССК фотосистем, но к концу опыта содержание хл а превысило контроль, а доля пигментов в ССК снизилась. Снижение содержания пигментов в листьях сорта Вятка 2 сопровождалось постепенным снижением доля ССК, т.е. растения этого сорта в ответ на стрессовое воздействие перестроили сам фотосинтетический аппарат – увеличили относительную долю реакционных центров, что при снижении содержания хлорофиллов помогает поддерживать энергетические потребности растения.

Сорт Синтетик был единственным, у которого доля пигментов в ССК показывала постепенные рост, и при этом содержание хл а значительно снизилось. Недостаток пигментов растения этого сорта, в отличие от сорта Вятка 2, компенсировали увеличением числа светособирающих единиц. То, что собирание энергии света листьями сорта Синтетик шло достаточно эффективно, может свидетельствовать и снижение относительного содержания каротиноидов, играющих роль дополнительных светосборщиков.

Наибольшую разбалансированность изменения относительного содержания пигментов показали растения сорта Рушник. Интересно отметить, что на фоне структурной стабильности хлоропластов (доля ССК практически не отличается от контрольных значений в ходе всего опыта) к концу адаптационного периода относительное содержание пигментов в листьях этого сорта снизилось на 20…25%.

Таким образом, структурно-функциональная перестройка фотоассимилирующего аппарата листьев озимой ржи под влиянием ионов алюминия имела сортоспецифический характер и не была тесно связана с уровнем алюмоустойчивости корневых систем. Показанные различия указывают на возможность направленной селекции озимой ржи на повышение эффективности работы фотосинтетического аппарата в условиях почвенных стрессов.

Литература

1. Lichtenthaler H.K., Bushmann C. Chlorophylls and carotenoids: measurement and characterization by UV-VIS spectroscopy // Current Protocols in Food Analytical Chemistry. 2001. F4.3.1-F4.3.8.

2. Ничипорович А.А., Строганова Л.Е., Чмора С. Н., Власова Н.П. Фоосинтетическая деятельность растений в посевах. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 131с.

3. Leverenz J.W., Öquist G., Wingsle G. Photosynthesis and photoinhibition in leaves of chlorophyll b-less barley in relation to absorbed light // Physiol Plant. 1992. V.85: 495-502.

4. Kuhlbrandt W., Wang D.N., Fujiyoshi Y. Atomic model of plant light-harvesting complex by electron crystallography // Nature. 1994. V.367: 614-621.

5. Lisitsyn E.M. Intravarietal Level of Aluminum Resistance in Cereal Crops // J. Plant Nutrition. 2000. V. 23(6). P. 793-804.

6. Лисицын Е.М. Методика лабораторной оценки алюмоустойчивости зерновых культур // Доклады РАСХН. 2003. №3. С.5-7.