К.С. Кирильчук
Сумський національний аграрний
університет
Фенологія бобових на заплавних луках
річки Псел в умовах випасання та сінокосіння
Терміни проходження рослинами
основних фенологічних фаз відображають рівень їх адаптації до навколишнього
середовища, й тому аналіз фенологічних ритмів виявляється важливим інструментом
для дослідження екології та біології особин і популяцій [1, 2]. Своєрідність
окремих фітоценозів полягає в специфіці ритму розвитку рослин. У рослин, що
спільно співіснують одна з одною, він розкриває рівень диференціації
екологічних ніш за основними факторами життя в період активного росту,
конкуренцію за запилювачів – у період цвітіння ентомофільних рослин, показує
чутливість рослин до стресів різних типів. Проте в літературі майже відсутні
дані про особливості фенології рослин бобових трав на заплавних луках у
Лісостеповій зоні України.
Завданням дослідження у зв'язку з
цим було вивчення фенологічної ритміки шести видів бобових рослин (Trifolium
pratense, Trifolium repens, Medicago falcata, Medicago lupulina, Lotus
corniculatus та Vicia cracca)
на контрольних ділянках і в умовах пасовищного та сінокісного користування.
Реєстрація фенофаз видів бобових трав, що вивчаються, проводилася впродовж
вегетаційного періоду з початку квітня до середини жовтня на контрольних
ділянках й окремо за ступенями пасовищного та сінокісного градієнтів.
Результати досліджень
засвідчили, що для бобових трав характерні деякі загальні закономірності
послідовного проходження фенофаз від початку вегетації до засихання рослин.
Так, тривалість кожної з фенофаз подовжувалася у вологі періоди року й вологі
роки, у посушливих умовах вона ставала більш короткою, що властиво й багатьом
іншим видам рослин.
Встановлено, що досліджуваним
бобовим рослинам на заплавних луках р. Псел властиві «фенологічні черги»
цвітіння (рис. 1). Рослини Trifolium pratense зацвітають у середньому 21
травня, Medicago lupulina - 25 травня, Trifolium repens - 29
травня, Medicago falcata, Lotus corniculatus і Vicia cracca -
тільки 30 червня. Це безумовно пом’якшує конкуренцію за запилювачів і сприяє
стійкості репродуктивного процесу. Істотно відрізняються бобові трави й за тривалістю
цвітіння. Найтривалішим воно є у Trifolium pratense (114 днів), а найбільш
коротким у Lotus corniculatus і Vicia cracca (відповідно 69 і 50
днів). Звичайно термін цвітіння окремої особини дещо коротший, але в популяції
впродовж зазначених термінів є особини рослин, на яких одночасно були бутони,
квітки і дозріваючі плоди. Це було найбільш характерним для Trifolium pratense
і мало властиве Medicago lupulina.
Детальний аналіз фенології на
рівні популяції дозволив установити, що гетерогенність складу популяцій бобових
трав за фенологічним станом особин є їх специфічною ознакою. Упродовж весни й
літа існує період (у різних видів бобових трав його початок, тривалість і
закінчення різні), коли в популяції одночасно присутні вегетуючі, бутонізуючі,
квітучі та плодоносні особини. Механізм цього явища різний: в одних випадках це
досягається за рахунок послідовного вступу до процесу бутонізації генеративних
структур, що знаходяться на пагонах I, II, III і т.д. порядків у однієї
особини, в інших – за рахунок того, що одні особини починають бутонізацію та
цвітіння раніше, а інші пізніше. Але результат однаковий. Упродовж достатньо
тривалого періоду в популяції є бутони, квітки та дозріваючі плоди. Така
фенологічна гетерогенність популяцій бобових трав є особливістю поведінки
їхньої популяції, тактики їх життя. Цю особливість добре видно на рис. 1 для
контрольних ділянок. Вона простежується також на пасовищних і сінокісних
ділянках лук заплави р. Псел. Фенологічна гетерогенність популяцій бобових
трав, на нашу думку, є пристосувальним механізмом, який дозволяє їм успішно
обсіменятися на пасовищах і сінокосах. За цих умов у травостої залишається завжди
деяка кількість рослин, які мають потенційну здатність до пізнішого зацвітання
й плодоносіння.
Для бобових трав у на заплавних
луках характерне прискорення проходження фенофаз на пасовищах і на сінокосах.
Це прискорення залежить від виду рослини і від типу користування лукою (табл.
1). Виявлені прискорення проходження фенофаз, які є статистично достовірними,
що підтверджене при обробці даних методом дисперсійного аналізу. Статистична
достовірність більш раннього проходження фенофаз у бобових
Рис. 1. Фенологічні спектри бобових трав на контрольних ділянках. 1 - Trifolium pratense, 2 - T. repens, 3 - Medicago
falcata, 4 - Medicago lupulina, 5 - Lotus corniculatus,
6 - Vicia cracca. Місяці позначені римськими цифрами.
-
вегетація, - бутонізація,
- цвітіння, - плодоносіння.
трав на пасовищах і сінокосах лежить на рівні 99,9 - 95,0 %. Найбільшою
мірою на антропогенно трансформованих ділянках заплавних лук р. Псел
прискорюється проходження фенофаз у Medicago lupulina – воно складає
17,3 ± 2,1 дня з інтервалом залежно від погодних умов року і ступеня
трансформації фітоценозу від 13 до 21 дня. Меншою мірою прискорюються терміни настання
основних фенофаз у Lotus corniculatus і Vicia cracca - вони складають у середньому
відповідно 7,9 ± 0,8 і 5,9 ± 0,8 дня. Решта вивчених видів бобових лучних трав має проміжні
значення кількості днів, на яку прискорюється настання фенофаз. Пасовищний
режим значною мірою впливає на фенологічні ритми бобових трав, ніж сінокосіння:
у середньому проходження всіх фенофаз у групі бобових трав, що вивчаються, на
пасовищах складає 12,9 дня, а на сінокосах - 10,2 дня. Виявлене прискорення
проходження фенофаз на пасквальному й фенісиціальному градієнтах стосується не всіх фенофаз. Початок вегетації
рослин на всіх ступенях цих градієнтів приблизно однаковий, але при сінокісному
й особливо при пасовищному користуванні луками раніше наступають фази
бутонізації й відповідно цвітіння та плодоносіння. На таких ділянках луки
раніше починається осіннє засихання рослин.
Таблиця 1
Зміщення строків проходження фенофаз у
бобових трав на пасовищах та сінокосах
Види рослин |
Середнє прискорення строків проходження фенофаз, дні |
||
На пасовищному градієнті |
На сінокісному градієнті |
В середньому за двома
градієнтами |
|
Trifolium pratense Trifolium repens Medicago falcata Medicago lupulina Lotus corniculatus Vicia cracca |
11,6 ± 1,6 15,2 ± 2,4 13,7 ± 1,9 21,8 ± 3,4 8,4 ± 1,0 6,9 ± 1,3 |
11,4 ± 1,5 14,2 ± 1,7 9,7 ± 1,5 13,4 ± 2,0 7,4 ± 1,2 5,4 ± 1,1 |
11,5 ± 1,6 14,7 ± 1,6 12,0 ± 1,3 17,3 ± 2,1 7,9 ± 0,8 5,9 ± 0,8 |
Таким чином, пасовищне й сінокісне
користування луками надає виражену та статистично достовірну дію на фенологічні
ритми лучних бобових трав. Вони раніше переходять до генеративного розмноження,
раніше його завершують і раніше починають засихати восени.
Література:
1. Бейдеман И.Н. Изучение фенологии компонентов растительных сообществ. - В кн. «Полевая геоботаника». - М. – Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1960. - Том 2. - С. 333 - 368.
2. Шнелле Ф. Фенология растений. – Л.:
Госметиздат, 1961. – 259 с.