*110443*
Моцний
М.П., Стасенко С.Ю., Боцьва Н.П.
Дніпропетровський національний
університет імені Олеся Гончара
ДИНАМІКА БІОПОТЕНЦІАЛІВ ЛИСТЯ КУКУРУДЗИ
ПРИ РІЗНИХ ПАРАМЕТРАХ ТЕПЛОВИХ СТИМУЛІВ
Для оцінки функціонального стану
рослин, разом з іншими, останнім часом широко застосовуються біофізичні методи,
одним з яких є метод аналізу біоелектричних потенціалів [1–3]. Набір
подразників, що викликають появу електричного сигналу у рослин, дуже різноманітний:
зміна температури, механічна дія, опромінювання ділянки рослини світлом різного
спектрального складу і т.п. [4–5]. Серед багатьох можливих подразників викликає інтерес
термостимуляція, оскільки теплові та холодові стимули належать до природних і тому
менш травматичні для рослини [4]. Однак до теперішнього часу методи теплової
стимуляції, а також процеси, які відбуваються при цьому в рослині, досліджені
недостатньо, тому мета даної роботи – оцінити динаміку біопотенціалів при
різних параметрах теплових стимулів.
Дослідження
проводили на листках кукурудзи сорту "Кадр". Для короткочасного нагріву
окремої ділянки об’єкту дослідження використовували швидкодіючий термостолик.
Реєстрацію біопотенціалів здійснювали за допомогою відвідних електродів, що не
поляризуються. До складу експериментальної установки входили також підсилювач з
власним джерелом живлення постійного струму, генератор рівня, що дозволяв
коригувати зміни опору електродів, та реле часу для зміни тривалості імпульсних
впливів. Результати експериментів фіксувалися самописцем.
Під час експериментальних досліджень
виявлено, що при ритмічній тепловій стимуляції з частотою 0,03 Гц амплітуда
біопотенціалів збільшується залежно від часу між першим та наступним
подразниками (рис.1). При інтервалі часу близько 200 с амплітуда практично
стабілізується та складає 220% від величини першої відповіді.
Рис.1. Залежність
амплітуди потенціалів листя кукурудзи
від інтервалу часу між
стимулами при ритмічній тепловій
стимуляції з частотою
0,03 Гц. По осі ординат – амплітуда
стимулів у відсотках до
амплітуди першої відповіді
При збільшенні частоти стимуляції
спостерігається більш інтенсивне зростання амплітуди, причому практично не
спостерігається її стабілізація. При інтервалі часу 200 с амплітуда відповіді
складає 320% від початкової величини.
У деяких дослідах при початковій
тепловій стимуляції виникають потенціали деполяризаційного типу (рис.2). Видно,
що на початку стимуляції виникає потенціал деполяризаційного типу з амплітудою
приблизно 10 мВ і тривалістю 40 с. При подальшій стимуляції амплітуди таких
потенціалів швидко зменшуються (20-120 секунд), а потім змінюють знак, тобто
починає реєструватися типовий "тепловий" потенціал, амплітуда якого
росте при частотній стимуляції.
Рис.2. Динаміка
відведених біопотенціалів листя кукурудзи
при ритмічній тепловій стимуляції
За результатами дослідів
серії побудовано графік залежності амплітуди потенціалів від інтервалу часу між
стимулами (рис.3). Можна бачити, що в інтервалі 0–100 с реєструються потенціали
деполяризаційного типу, а далі в часі реєструються типові "теплові"
потенціали.
Рис.3. Залежність
амплітуди потенціалів листя кукурудзи
від інтервалу часу між
стимулами при ритмічній тепловій
стимуляції. По осі
ординат – амплітуда стимулів у відсотках
до амплітуди першої відповіді
Отримані результати можна
пояснити тим, що деполяризаційні потенціали, які реєструються при нанесенні
будь-яких подразнень (теплових, холодових, хімічних та ін.), імовірно
сигналізують про зміну параметрів навколишнього середовища. З часом
відбувається акомодація, у результаті якої ефективність подразника падає, тому
залишається тільки "тепловий" потенціал, який залежить, скоріш за
все, від клітинного метаболізму.
Література
1.
Опритов В.А. Биоэлектрогенез у высших растений / В.А.Опритов, С.С.Пяты-гин,
В.Г.Ретивин. – М.: Наука, 1991. – 216 с.
2.
Сигнальная роль потенциала действия у высших растений / С.С.Пятыгин и др. // Физиол.
раст. – 2008. – Т. 55. – С. 312–319.
3. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений.– М.: Наука, 2002. – 294 с.
4. Вплив термічної стимуляції на біопотенціали
листя кукурудзи / М.П.Моцний та ін. // Вісник Дніпропетровського університету.
Біологія. Медицина. – 2010. – Вип.18, т.2. – С. 65-70.
5. Вплив фотостимуляції на біоелектичну реакцію
листя кукурудзи / М.П.Моц-ний та ін. // Вісник Дніпропетровського університету.
Біологія. Екологія. – 2011. – Вип.19, т.2. – С. 103-108.
Моцний М.П., Стасенко С.Ю.
Дніпропетровський національний
університет імені Олеся Гончара
ДОСЛІДЖЕННЯ БІОПОТЕНЦІАЛІВ РОСЛИН
ПРИ ТЕПЛОВІЙ СТИМУЛЯЦІЇ
Одним з
основних методів оцінки функціонального стану рослин є метод аналізу біоелектричної
активності, суть якого полягає в аналізі біопотенціалів, викликаних різними подразнюючими
чинниками [1–3]. Дослідникам вдалося виявити принаймні три типи електричних
сигналів, що виникають в рослинах у відповідь на зовнішні дії (рис.1).
Рис.1. Типи імпульсної
електричної активності у вищих рослин:
а - потенціал
дії стебла гарбуза, в - варіабельний потенціал, г - мікроритми.
Для
порівняння наведено запис
потенціалу дії аксона кальмара (б)
Перший тип – це потенціали дії (ПД), які отримали
таку назву тому, що за рядом ознак і механізмом виникнення вони відповідають ПД
у нервах тварин (рис.1а, б). Видно, що зовні потенціали дуже
схожі та складаються з двох гілок: фази деполяризації, під час якої відбувається
зменшення потенціалу збудливої мембрани, і фази реполяризації, у ході якої мембранний
потенціал відновлюється до початкового рівня. Амплітуда обох ПД складає декілька
десятків мілівольт. Їх зовнішня відмінність полягає у тому, що в нервовому
волокні процеси деполяризації та реполяризаії відбуваються значно швидше, що
пов'язано з особливостями будови збудливих мембран. Тому загальна тривалість ПД
в аксоні кальмара складає всього декілька мілісекунд, тоді як тривалість ПД у
стеблі гарбуза сягає декількох і навіть десятків секунд.
Другий тип електричних сигналів у вищих рослин – це так звані варіабельні
потенціали (ВП), які виникають при дії значних подразників (опік, механічне
пошкодження тканини тощо) (рис.1в). Видно, що вони лише частково нагадують
ПД: у них чітко спостерігається фаза деполяризації, проте фаза реполяризації
дуже розтягнута, отже ВП мають природу, дещо відмінну від природи ПД. Нарешті,
за допомогою спеціальної чутливої техніки у вищих рослин були зареєстровані
мікроритми (рис.1г), які мають дуже невелику амплітуду – лише декілька
мікровольт – та нерегулярний характер.
Серед багатьох можливих
подразників викликає інтерес термостимуляція, оскільки теплові та холодові
стимули належать до природних і тому менш травматичні для рослини [4].
Для вивчення біопотенціалів
рослин при тепловій стимуляції розроблена експериментальна установка,
блок-схема якої наведена на рис.2.
Рис.2. Блок-схема
експериментальної установки
Швидкодіючий
термостимулятор використовується в експерименті для короткочасного нагріву
об’єкту дослідження або окремої його ділянки. Для дозування подразнень застосовується
магазин опорів. Джерело живлення постійного струму дозволяє уникнути можливих
відхилень електричного сигналу. Бавовняні гніти
є замінною частиною, яка забезпечує зв’язок об’єкта досліджень з електродами.
Відвідні електроди, що не поляризуються, здійснюють реєстрацію біоелектричних
потенціалів об’єкту. Слід відзначити, що підсилювач має власне джерело живлення
постійного струму, чим забезпечуються якісні параметри підсилення. Генератор
рівня дозволяє коригувати зміни опору гнітів та електродів, а реле часу – зміни
тривалості імпульсних впливів. Результати експериментів фіксуються самописцем.
Дослідженнями
біопотенціалів листя кукурудзи, проведеними із застосуванням даного
експериментального обладнання, встановлено, що при ритмічній тепловій
стимуляції з частотою 0,03 Гц амплітуда відповідей при повторній стимуляції
зростає (рис.3). Такий результат пояснюється тим, що при нанесенні будь-яких
подразнень спочатку реєструються деполяризаційні потенціали, які ймовірно
сигналізують про зміни параметрів навколишнього середовища. З часом (якщо
подразнення не є летальним) відбувається акомодація, в результаті якої
ефективність подразника швидко падає.
Рис.3. Осцилограми потенціалів листя кукурудзи
при ритмічній тепловій стимуляції з
частотою 0,03 Гц
Література
1.
Опритов В.А. Биоэлектрогенез у высших растений / В.А.Опритов, С.С.Пяты-гин,
В.Г.Ретивин. – М.: Наука, 1991. – 216 с.
2.
Сигнальная роль потенциала действия у высших растений / С.С.Пятыгин и др. // Физиол.
раст. – 2008. – Т. 55. – С. 312–319.
3.
Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений.– М.: Наука, 2002. – 294 с.
4. Вплив термічної стимуляції на біопотенціали
листя кукурудзи / М.П.Моцний та ін.// Вісник Дніпропетровського університету.
Біологія. Медицина. – 2010. Вип.18, т.2. – С. 65-70.