УДК
633.16: 631.527 (574.51)
Тохетова Л.А. – старший научный сотрудник отдела
земледелия, к.с.-х.н., доцент
Изучение комбинационной способности
сирийских генотипов ярового ячменя с
использованием топкроссных скрещиваний
Подбор родительских пар для
скрещивания при селекции на продуктивность является одним из наиболее важных и
в то же время самых трудных моментов в
селекции. Для этого, прежде всего необходимо иметь информацию о комбинационной
способности исходного материала включаемого в гибридизацию. Понятие об общей и
специфической комбинационной способности было сформулировано в ходе выведения
гибридной кукурузы (Sprague, Tatum, 1942). Общая комбинационная способность
(ОКС) выражает среднюю ценность сорта (линии) в гибридных комбинациях и
измеряется средней величиной отклонения признака у всех гибридов с участием
этой родительской формы от общего среднего (по всем гибридам). Понятие
специфической комбинационной способности (СКС) используют для характеристики
отдельных комбинаций, когда они оказываются хуже или лучше, чем предполагалось,
на основании среднего качества изучаемых родительских форм /1/.
Эффективность работы в данном
направлении зависит, прежде всего, от наличия исходного материала с ценными
хозяйственно-биологическими признаками (раннеспелость, устойчивость к
полеганию, болезням, вредителям, стрессовым факторам среды и др.). Ценность
линий и сортов оценивается их способностью давать при скрещивании с другими
линиями потомство с большей или меньшей степенью гетерозиса /2/. Оценка
комбинационной способности родительских форм позволяет исследователю предвидеть
результаты будущих скрещиваний и сконцентрировать внимание на перспективном
материале, избегая при этом ненужных затрат времени и средств на повторное
получение и испытание гибридов от родителей, не имеющих практической ценности
/5/.
Гаркавый П.Ф. /3/ отмечает, что
высокопродуктивные сорта были выведены им в результате гибридизации наиболее
урожайных сортов резко различающихся между собой по селекционным признакам
(структура урожая, вегетационный период) и относящиеся в большинстве к разным
эколого-географическим группам.
В наших исследованиях использование
в гибридизации эколого-географических отдаленных форм получило положительную
оценку, эффективность которого зависит от определения комбинационной ценности
привлекаемых генотипов. Методом топкросса изучены общая и специфическая
комбинационная способность 8 сортообразцов ячменя из коллекции ICARDA (Сирия): 1-4 (WI2291*2/WI2269);
1-5 (WI2291/Roho/WI2269);
1-6 (Harmal); 1-9 (WI2269//WI2197/Com; 1-10 (Esp/18084L/Hml-021);
1-15 (Moroc9-75/Hml-02); 1-18 (Moroc 9-75); 1-23 (WI2291/Bgs/4/Cq/Cm//Apm/3/), использованных в качестве
материнских форм. В качестве тестеров –
сорта Днепровский 435, Сауле, Одесский 100. Основными критериями подбора
материнских форм были скороспелость, низкорослость; отцовских – высокая озерненность, крупность
зерна. Посев гибридов первого поколения проведен на поливном стационаре
КазНИИЗа, вручную на однорядковых делянках, длиной 50 см по 12 зерен, в 2-х
кратной повторности. Площадь питания одного растения 5х15 см. Структурный
анализ проводили по следующим параметрам: высота растений, продуктивная
кустистость, длина колоса, число зерен в колосе, масса 1000 зерен, масса зерна
с колоса, масса зерна с растения, продолжительность вегетационного периода.
Статистический анализ
комбинационной способности проводился согласно математической модели В.Г.Вольфа
и П.П Литуна /4/. Общая модель дисперсионного анализа топкроссов:
Хijk = м + g i + g j
+ sij + eijk;
где Хijk – значение гибрида (i х j) в к – том повторении; м -
среднее значение признака в опыте; g i и g
j
- ОКС линии и тестера; sij –
взаимодействия “линия – тестер”, иначе СКС; eijk – случайная ошибка.
Дисперсионный
анализ выявил существенные различия по ОКС и СКС изучаемых признаков (Fфакт > Fтабл), за исключением признаков «продуктивная
кустистость и масса зерна с растения» (табл. 1).
Таблица 1
Дисперсионный анализ комбинационной способности изучаемых
признаков
|
Источник
варьирования |
df |
Высота растений |
Длина колоса |
Число зерен в колосе |
Масса 1000 зерен |
Масса зерна с колоса |
Продуктивная кустистость |
Масса зерна с растения |
|
ms |
ms |
ms |
ms |
ms |
ms |
ms |
||
|
ОКС i - х родителей (♀) |
7 |
195,9 |
14,3 |
125,3 |
58,9 |
15,2 |
2,14 |
0,37 |
|
ОКС j - х родителей (♂) |
2 |
814,5 |
50,25 |
215,5 |
84,0 |
45,3 |
2,4 |
0,35 |
|
СКС |
14 |
633,3 |
24,7 |
196,5 |
40,5 |
22,7 |
0,67 |
0,21 |
|
Случайные
отклонения |
46 |
4,3 |
2,5 |
5,2 |
0,09 |
2,8 |
0,9 |
0,51 |
Анализ варианс σ²s, σ²g для каждой родительской формы позволил
определить ценность отдельных родительских форм. По относительной величине
варианс ОКС и СКС выявлено, что при наследовании признака «высота растений»
значительную роль играют гены с доминантными и эпистатическими эффектами, так
как σ²s >σ²g. Исключение составляет линия 1-6, где преобладание
вариансы ОКС (σ²gi = 12,0) над вариансой СКС (σ²si = 11,0) указывает на то, что при детерминации
признака играют гены с аддитивными
эффектами и позволяет рекомендовать отбор в селекционном процессе по фенотипу.
Таблица 2
Оценки
эффектов общей комбинационной способности (ĝ i, ĝ j)
|
Линии и сорта |
Высота растений |
Длина колоса |
Число зерен в колосе |
Масса 1000 зерен |
||||||||
|
ĝ i, ĝ j |
σ²g |
σ²s |
ĝ i, ĝ j |
σ²g |
σ²s |
ĝ i, ĝ j |
σ²g |
σ²s |
ĝ i,
ĝ j |
σ²g |
σ²s |
|
|
1-4 |
-2,6 |
21,3 |
280,5 |
+0,3 |
0,05 |
0,85 |
+0,3 |
-0,56 |
1,47 |
+6 |
35,4 |
12,9 |
|
1-5 |
+1 |
3,0 |
123,2 |
-1 |
0,85 |
0,51 |
-0,7 |
+0,2 |
1,2 |
+2 |
3,35 |
3,0 |
|
1-6 |
+2 |
12,0 |
11,0 |
0 |
-0,1 |
4,85 |
-1,7 |
2,24 |
1,0 |
-5 |
24,3 |
22,9 |
|
1-9 |
+2,3 |
16,3 |
68,5 |
-0,3 |
0,16 |
5,85 |
-2 |
3,35 |
4,13 |
+1 |
0,35 |
10,9 |
|
1-10 |
-4 |
47,9 |
210,1 |
-0,7 |
0,56 |
6,52 |
-0,7 |
0,16 |
1,37 |
-3 |
8,35 |
6,9 |
|
1-15 |
-2,3 |
16,3 |
146,1 |
-0,6 |
0,46 |
1,85 |
+1 |
1,35 |
0,47 |
-1 |
0,35 |
18,9 |
|
1-18 |
+3 |
33,3 |
270,1 |
+1 |
20,9 |
16,9 |
+2,5 |
5,9 |
2,47 |
+6 |
35,4 |
6,9 |
|
1-23 |
+0,6 |
1,3 |
164,5 |
+1,3 |
11,2 |
2,52 |
+1,3 |
1,14 |
1,04 |
-6 |
35,4 |
32,9 |
|
Сауле |
+1,6 |
8,3 |
46,7 |
-1 |
0,96 |
2,56 |
+1 |
0,81 |
0,85 |
-3 |
8,81 |
23,9 |
|
Днепровский 435 |
+2,4 |
16,3 |
142,0 |
-1 |
0,96 |
5,8 |
+1 |
0,81 |
0,56 |
+4 |
15,8 |
10,1 |
|
Донецкий 8 |
-4 |
47,9 |
141,9 |
+2 |
3,96 |
2,66 |
-2 |
3,81 |
17,3 |
-1 |
0,81 |
24,5 |
|
НСР0,05 (ОКС линии / тестеры) |
1,5 1,0 |
|
|
0,53 0,5 |
|
|
1,3 0,6 |
|
|
0,8 0,5 |
|
|
Из таблицы 2 видно, что низкую ОКС
по признаку «высота растений» имеет сорт-тестер Донецкий 8, линии 1-4, 1-10 и
1-15, которые можно использовать в гибридизации как генетические источники
короткостебельности. Довольно низкую
СКС имеют линии 1-15, 1-18, 1-4, 1-5,
среди тестеров Сауле. Среди отличившихся по ОКС сорт Донецкий 8 и сортообразцы
1-4, 1-10 характеризовались одновременно высокими вариансами СКС,
представляющие генетическую ценность в синтетической селекции как источников
низкорослости.
Установлено, что в контроле признака «длина колоса» преобладающую роль
играют гены с доминантными и эпистатическими эффектами. Наиболее высокую ОКС
показали 1-18, 1-5 и 1-23, тестер Донецкий 8, а соотношение варианс σ²g > σ²s, означает, что основную роль для каждого гибрида при
наследовании признака “длина колоса”
принадлежит генам с аддитивными эффектами (табл.2). По данным гибридным
комбинациям рекомендуется проводить отбор начиная с F2. С высокими вариансами СКС выделены сортообразцы
1-18, 1-6, 1-10, тестер Днепровский 435, которые могут использоваться в
гетерозисной, так и в линейной селекции.
По числу
зерен в колосе для большинства сортообразцов 1-18, 1-23, 1-15 и тестеров
Сауле, Днепровский 435 варианса ОКС превосходит значения вариансы СКС, следовательно
наследование признака контролируется как аддитивной, так и неаддитивной
системой генов. По ОКС выделены линии 1-18, 1-23, тестеры Сауле, Днепровский
435, которые характеризовались также большими значениями по “числу зерен в
колосе” (в среднем 22 –24 шт.) в сравнении с другими изучаемыми генотипами.
Линии 1-9, 1-18 и тестер Донецкий 8 отличаются высокими вариансами СКС, которые
рекомендуются использовать для получения отдельных гетерозисных комбинаций
(табл. 2).
Для
большинства линий (1-4, 1-6, 1-10, 1-18, 1-23) и тестера Днепровский 435
детерминация величины признака «масса 1000 зерен» в основном определяется
аддитивными эффектами генов (табл. 1). Высокодостоверны оценки эффектов ОКС у сортообразцов 1-4, 1-18,
Днепровский 435. В специфических комбинациях лучшими оказались гибриды: 1-5 Х
Донецкий 8; 1-6 Х Днепровский 435; 1-9 Х Днепровский 435; 1-5 Х Днепровский
435; 1-23 Х Сауле.
Анализ
соотношения варианс комбинационной способности показал, что в генетическом
контроле признака «масса зерна с колоса» основной вклад вносят аддитивные
генные эффекты, чем доминантные и эпистатические (табл.3).
Таблица 3
Оценки эффектов ОКС и СКС по массе зерна с колоса
|
Материнские формы |
Эффекты СКС sij |
Эффекты ОКС линий ĝ i |
Варианса ОКС линий σ²gi |
Варианса СКС линий σ²si |
||
|
Сауле |
Днепровский 435 |
Донецкий 8 |
||||
|
1-4 |
+0,7 |
-1 |
+0,3 |
+2 |
3,71 |
1,52 |
|
1-5 |
-1 |
-1,6 |
+2,6 |
-0,8 |
0,39 |
1,21 |
|
1-6 |
-2 |
+2,7 |
-0,7 |
-3 |
8,71 |
2,63 |
|
1-9 |
+1 |
+2,9 |
-3,9 |
+1 |
0,71 |
3,13 |
|
1-10 |
+2 |
-0,2 |
-1,8 |
-0,4 |
-0,13 |
1,43 |
|
1-15 |
-0,7 |
-1,3 |
+2 |
+0,5 |
-0,04 |
1,32 |
|
1-18 |
-1 |
-1 |
+2 |
+2 |
3,71 |
1,2 |
|
1-23 |
+1 |
-0,5 |
-0,5 |
-1,3 |
1,4 |
0,38 |
|
Эффекты ОКС тестеров ĝ j |
-1 |
+1,5 |
-0,5 |
|
|
|
|
Варианса ОКС тестеров σ²gj |
0,92 |
2,17 |
0,42 |
|
|
|
|
Варианса CКС тестеров σ²sj |
0,94 |
0,95 |
0,53 |
|
|
|
|
НСР0,05 (ОКС тестеров) = 0,7 НСР0,05 (ОКС линий) = 1,3 |
||||||
|
σ²si (средняя варианса СКС линий) =
1,6; σ²sj ( СКС тестеров) = 0,81; |
||||||
|
σ²gi (средняя варианса ОКС линий) =
2,3; σ²gj (ОКС тестеров) =1,17 |
||||||
По ОКС
выделились сортообразцы 1-4, 1-9, 1-18, тестер Днепровский 435. Для данных
сортообразцов характерно наличие высоких эффектов ОКС по массе 1000 зерен, а у
генотипа 1-18 и по числу зерен в колосе. Полученные на их основе гибриды
характеризуются высокой продуктивностью. Особого внимания заслуживает образец
1-9, обладающий одновременно высокой вариансой СКС как по массе зерна с колоса,
так и по массе 1000 зерен и числу зерен в колосе, который можно рекомендовать
для получения перспективных комбинаций с целью отбора трансгрессивных линий.
В
результате изучения комбинационной способности по длине вегетационного периода
выделены всего 2 сортообразца ИКАРДА: 1-4, 1-15 и сорт-тестер Сауле с высокими
эффектами ОКС в сторону раннеспелости, которые можно привлекать в синтетическую
селекцию как источники скороспелости.
Выводы:
1.
Определение ОКС и СКС 8 сирийских
сортообразцов (ИКАРДА), 3 районированных сортов ячменя выявило существенные
различия между сортами по комбинационной способности, выявлена роль аддитивных
и неаддитивных генов в детерминации изучаемых признаков;
2.
Соотношение варианс общей и специфической
комбинационной способности показал, что в контроле признаков «высота растений,
длина колоса» больший вклад вносят гены с доминантными и эпистатическими
эффектами, в наследовании «число зерен в
колосе, масса 1000 зерен, масса зерна с колоса, длина вегетационного периода» основную
роль играют эффекты аддитивных генов;
3.
Селекционные рекомендации (источники
продуктивности)
|
№ |
Эффекты ОКС ĝ i,
ĝ j |
Варианса ОКС σ²g |
Варианса СКС σ²si |
рекомендации |
|
1-4 |
+2 |
3,71 |
1,52 |
Синтетическая селекция |
|
1-18 |
+2 |
3,71 |
1,2 |
|
|
Днепровский 435 |
+1,5 |
2,17 |
0,95 |
|
|
1-9 |
+1 |
0,71 |
3,13 |
Гетерозисная комбинация |
Данные сортообразцы отличились высокими эффектами ОКС по
признаку «масса 1000 зерен», 1-18 также по числу зерен в колосе, 1-4 – высокой
ОКС в сторону раннеспелости и могут служить хорошим компонентом для скрещиваний
по комплексу признаков.
Литература:
1.
Федин М.А., Силис Д.Я. Статистические
методы генетического анализа // Москва «Колос», 1980, - стр. 59-85
2.
Кудайбергенов М.С.
Селекционно-генетические модели высокопродуктивных сортов и гибридов зерновых культур
// Автореф. докт. дисс., Алматы, 2005,- 44 стр.
3.
Гаркавый П.Ф. Создание новых сортов ячменя
и значение исходного материала ВИР // Бюлл. ВИР, Л, 1973, Вып.35 – стр. 47-51
4.
Литун П.П., Вольф В.Г. Методические
рекомендации по применению математических методов для анализа экспериментальных
данных по изучению комбинационной способности // Харьков, 1980, - 77 стр.
5.
В.К. Савченко Генетический анализ в
сетевых пробных скрещиваниях // Минск «Наука и техника», 1984, - 222 стр.