Сельское хозяйство/
3.Земледелие, грунтоведение и агрохимия.
Д.с-х.н.
Барабаш И.П., аспирант Чернов А.И.,
Ставропольский
государственный аграрный университет, Россия
РЕГУЛЯТОРЫ РОСТА РАСТЕНИЙ
Проблема действий малых доз, возникшая в
гомеопатии приобрела общебиологическое значение. Область применения достаточно
широка, а ее эффективность определяется степенью сохранения собственных
регуляторных возможностей.
Достижения современной биологии выдвигают
учение о фитогормонах, способных поддерживать относительное постоянство
внутренней среды, устойчивость основных физиологических функций, при устойчивом
оптимальном уровне питания растений.
В практическом растениеводстве круг
пользователей регуляторами роста на различных культурах расширяется. В
теоретической части эта проблема воспринимается не однозначно. Высказываются
аксиомы принципа подобия, действия в организме как «сигнала» корригирующей
программы, а противники выдвигают тезис об отсутствии научно-теоретического
обоснования. Гомеопатии потребовалось
более двух веков, чтобы ее признали. Фитогормоны и регуляторы роста делают свои
первые шаги. Круг исследований расширяется, но он пока не широк.
Гормональное развитие растений происходит
благодаря природным веществам названным фитогормонами. К великому сожалению даже
академическая наука до сих пор не дает полной классификации фитогормонов. В
основу выделения фитогормона, берется его действие на гормональный статус растения.
Наиболее полную классификацию, нам кажется, приводят В. С. Шевелуха и др.[5], и
Н. Н. Третьяков [6], но и у них отсутствует класс силатраны, кремнийсодержащие
соединения. Считаем своим долгом дать классификацию фитогормонов их природные
соединения и наиболее распространенные (точнее известные) синтезированные или
выделенные аналоги.[1]
Ауксины – по химической природе производные индола. Основные природные
представители – индолил уксусная кислота, индолил – 3 – ацетальдегид, индолил –
3 – ацетонитрил(ИАН), индолил–3 – пировиноградная, индолил –3– гликолевая
кислоты, метиловый и этиловый эфиры ИУК, триптофан, триптамин, триптафол,
серотанин. К аналогам относятся индолилуксусная кислота (ИУК), 2, 4 – Д (дихлорфеноксиуксусная
кислота), 2, 4, 5 – Т (2,4,5 – трихлорфеноксиуксусная
кислота), МХФА(2 – метил – 4 – хлорфеноксиуксусная кислота). 2,3,6 – трихлорбензойная
кислота, НУК(нафтилуксусная кислота),
КАНУ(калиевая соль нафтилуксусной кислоты), 2 – НОУК, ИМК, 2,4,5 – ГП(2.4,5 –
трихлорфеноксипропионовая кислота).
Гиббереллины – по химической природе
дитерпеновые полициклические кислоты. Природные соединения – гибберелловая
кислота (ГКЗ) и 70 гиббереллинов (ГК4...ГК45 и т.д.). Аналоги – гибрель,
активол, регулекс, гибрескол, гибберсиб, берелекс, гибрелат, гибсол,
польсибресколь, прогиб.
Цитокинины – группа фитогормонов растений,
производные азотистого соединения (основания) пурина. Повышают скорость деления
клеток, способствует дифференцировке клеток выращиваемых в чистой культуре.
Среди аналогов – кинетин, зеатин, бензиладенин, ВТР, БОА, БАП, дропп, дифенилмочевина,
СД – 8339, б – (бензиламино) – 9 – (тетрагидропиранил – 2) – ЭН – пурин .
Абсцизовая кислота – ингибитор роста, по
химической природе терпеноид. Аналоги ксантоксин, гидрангенол, бетатасин – 3,
умбеллиферон, кемпферол, скополетин, кварцетин. лунуларовая, гидранговая, Н –
оксибензойная , Н – кумаровая , феруловая. кофейная, хлорогеновая, синатовая
кислоты, дармин, абсцизин – 1, халконы.
Этилен (2 – хлорэтилфосфоновая кислота) –
причастен к старению клеток, тканей и органов, торможению деления клеток. Выпускаются
препараты, содержащие эту кислоту и в зависимости от фирм, выпускающих
препараты, имеют разные названия: этрел, этефон, кампозан, амхем 66-329, СЕРА,
хлормекват, гидрел, дигидрел, алсол, цетримс, флордимекс, декстрел, ситрел.
Брассиностероиды (брассинолид)
– сравнительно недавно открытый класс фитогормонов. Химическую природу
активного начала долгое время не удавалось определить, так как комплекс
брассинов включал много различных веществ, и только когда в 1979 году из 40 кг
пыльцы рапса собранной пчелами, было выделено 4 мг кристаллического вещества
стероидной природы, было установлено молекулярное строение активного начала, и
назвали его брассинолид (БР). Его суммарная формула С28Н48О6, содержит лактонную
группу, а по другим признакам очень близок к эндизону – гормону линьки
насекомых.
Особый интерес исследователей вызвал тот
факт, что брассиностероиды до недавнего времени были единственными известными
гормонами растений стероидной природы. Учитывая, что у насекомых и животных
стероиды играют огромную роль в процессах гормональной регуляции, сведения о
брассиностероидах могли бы быть очень важными для осмысления эволюции
гормональных систем растительного и животного мира.
Процессы биосинтеза и транспорта
брассиностероидов слабо изучены. Физиологическое действие брассиностероидов
близко к действию других фитогормонов. Подобно ауксину, брассиностероиды
стимулируют растяжение клеток, подобно гиббереллину - стимулируют рост
изолированных семядолей огурца. Брассиностероиды обладают также некоторыми
свойствами сходными с этиленом, В настоящее время считается, что эти гормоны
поддерживают в норме иммунную систему растений, особенно в стрессовых ситуациях
(понижение температуры, заморозки, затопление, засуха, действие пестицидов,
засоление почвы).
В результате широкомасштабных исследований
разработана технология и налажено серийное производство эпибрассинолида.
Большинство синтезированных аналогов отличаются от их природных фитогормонов
структурной боковой цепи. К наиболее распространенному типу аналогов
брассинолида относятся соединения 22S – изомеры: гомобрассинолиды, норбрассинолиды. [7] Имеются данные о том, что БС и их аналоги
могут успешно конкурировать с экдистероидами, за связывание с экдизоновыми
рецепторами, выступающими в роли антиэкдизонов. Наряду с экцизонами,
близко-родственны к БС в структурном отношении также некоторые другие
представители класса гомоксистероидов (хногростерины, азерарахол). Более или
менее широкое распространение получили аналоги - эпибрассинолид, эпин, эпин -
экстра.
Силатраны. Проблема участия кремния в
жизненных процессах растений до настоящего времени вызывает горячие споры и
далека от разрешения. Несмотря на большое количество накопившихся фактов, свидетельствующих
о том, что кремний необходим растениям, эта точка зрения не пользуется
популярностью даже в кругах специалистов. Роли кремния в растениях посвящен ряд
обзоров, которые обобщены М.Г. Воронковым, Г.И. Зелган и Э.Я. Лукевич в их
монографии «Кремний и жизнь
(биохимия, фармокология и токсикология кремния)»[3], а также М.Г. Воронковым и
В.М. Дьяковым «Силатраны».[2]
Важное значение кремния для растений
иллюстрируют примеры многочисленных исследований из мировой практики. М.Г. Воронковым
и В.М. Дьяковым испытаны, внесены в список разрешенных к применению кремний –
органические мономеры: мивал (Михаил, Валентин), кремний органический препарат
(1 – хлорметилсилатран, относящийся к классу метиллатранов) галогенэтилксиланы
(2 – хлорэтилтрис(4 метоксибензилокси)–силан, 2 – хлорэтилтриалкоксилан.
Полидиметилсиликоновые жидкости (ХГ-У-3561) испытывались в качестве
антитранспирантов. Аналогичное действие оказывают цикло-помесилоксаны,
содержащие более девяти диметилсилоксигрупп и линейные силоксандиолы.
К группе силатранов, испытанных на
семенах, проростках, растениях, насекомых и животных различных видов относятся,
кроме мивала, изомивал (3,7,10-триметил-1-хлорметилсилатран) или бомбисил и
мигуген, производство которых в опытно-промышленном масштабе налажено на Усолье
- Сибирском химикофармацевтическом комбинате и заводе химических реактивов (г.
Ангарск) по технологии, разработанной и запатентованной М.Г. Воронковым и В.М.
Дьяковым.[2]
К сожалению, в классификации нашей
академической науки этот класс отсутствует.
Фузикокцин – это стероидное вещество, ранее известное лишь как продуцент
жизнедеятельности грибов. Сегодня фузикокцин считается фитогормоном, т.е.
синтезируется в растении и регулирует ростовые процессы. Характер
физиологической активности фузикокцина (ФК), характерный для фитогормонов,
позволяет рассматривать его как имитатор, физиологический аналог последних.
Особенно велика аналогия ФК с гиббереллинами. Оба они относятся к одной группе
химических соединений – дидитерпенам. К терпеноидам принадлежат
брассиностероиды и абсцизовая кислота. Все эти фитогормоны синтезируются фитопатогенными
грибами. На основе этого Г. С. Муромцев(1987) высказано предположение о
гормональной природе фузикокцинов.
А. Балио с сотрудниками(1979)обнаружил в
плазматической мембране рецептор фузикокцина – гликопротеин с молекулярной массой
40 тысяч дальтон. Эти исследователи обнаружили в корнях проростков кукурузы
эндогенный ингибитор активного транспорта протонов – антагонист ФК. Высказана
возможность косвенной активации ФК транспортной мембраной- связанной АТФ – азы.
ФК взаимодействует с локализованными в плазмалемме дыхательными цепями, которые
могут регулировать функционирование системы активного транспорта протонов.
И так, сегодня известны восемь классов
фитогормонов, их основные функции, у отдельных классов сделаны попытки выяснить
взаимодействие с другими. Задача ближайшего будущего – установление
направленности всех связей продукционного процесса, выяснение функций,
способов, места, спектра, условий, специфичности действия, побочных и вторичных
эффектов различных по природе физиологически активных веществ, их синергизм и
антогонизм.
Литература:
1. И.П Барабаш Фитогормоны и регуляторы роста растений. – Ставрополь,
2009. 384 с.
2. Воронков М.Г., Кузнецов И.Г., Дьяков
В.М. Результаты научных исследований в практику сельского хозяйства. – М.:
Наука, 1987
3. М.Г. Воронков, Г.И. Зелчан, Э.Я. Лукевиц.
Кремний и жизнь. Биохимия, фармакология и токсикология соединений кремния. –
Рига «Знание». – 1978 - 462 с.
4. Полевой В.В. Физиология растений,- М.:
Высшая школа. 1989 – 464 с.
5.Сельскохозяйственная биотехнология: В.С.
Шевелуха, Е.А. Калашникова, В.С. Воронин и др.; Под ред. В.С. Шевелухи – 2 - е изд. перераб. и доп. – М: Высш. шк., 2003.
469 с.
6. Физиология и биохимия
сельскохозяйственных растений / И.Н. Третьяков, Е.И. Кошкин, Н.М Макрушин и
др.: под ред. Н.Н. Третьякова. – М: Колос, 2000. 640 с.
7. Хрипач В. А, и др. Брассиностероиды. –
Минск .: Наука и техника.
1993. 380 с.