Биологическикие
науки/ 2. Структурная ботаника и биохимия растений
Асп.
Кондратенко В.Н.
ИНВАЗИЯ ЧИСТОТЕЛА БОЛЬШОГО (Chelidonium majus L.)
В ЛЕСНЫЕ СООБЩЕСТВА СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ УКРАИНЫ
В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ИХ ХОЗЯЙСТВЕННОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ
С начала 90-х годов ХХ столетия в Украине существенно расширяется система охраняемых природных территорий и формируется экологическая сеть. Это ведет к изменениям флористического состава лесных сообществ, переводимых в статус охраняемых с исключением или ограничением хозяй-ственного использования. Одним из распространенных видов, ценотический ареал которого трансформируется, является Chelidonium majus. Нами была поставлена задача установить современное состояние популяций Ch. majus и оценить его инвазионный потенциал. В Деснянско-Старогутском нацио-нальном природном парке (Украина, Сумская область) было изучено состоя-ние 5-ти популяций Ch. majus в следующих фитоценозах: 1 - 15-летняя вы-рубка на месте Pinetum hylocomiosum, 2 - 5-летняя вырубка на месте Pinetum hylocomiosum, 3 - Pinetum pleuroziosum, 4 - Pinetum pleurozio-convallariosum, 5 - Pinetum festucoso (ovinae)-pleuroziosum. У растений Ch. majus проводился полный морфометрический анализ, устанавливалась плотность популяций и анализировался их онтогенетический состав.
Ch. majus - это травянистое поликарпическое полурозеточное много-летнее растение с стержневой корневой системой и с европейско-восточно-азиатским ареалом. Широко используется в научной и народной медицине. В основном произрастает по сорным местам, обочинам дорог, оврагам. Его рассматривают как индикатор урбанизированных флор [9]. При антропоген-ном нарушении лесов он активно внедряется в лесные экосистемы. В.В. Про-топопова [6] справедливо относит Ch. majus к синантропным растениям. В период активного хозяйственного пользования лесами северо-востока Укра-ины он стал всё чаще входить в состав травяного покрова и как сильный конкурент вытеснять типичные сильвантные виды.
Анализ показал, что в районе проведения исследований Ch. majus распространен в сосновых лесах, на вырубках, а также по опушкам лесных фитоценозов. Плотность его популяций здесь составляет от 1,2 шт./м2 до
30 шт./м2 с выраженным контагиозным распределением особей. Мак-симальная плотность популяций Ch. majus отмечена на старых вырубках.
Такому ценотическому поведению Ch. majus способствует его эколо-гия. Давно описана его способность к внедрению с лесные сообщества, особенно в случаях из антропогенных нарушений [3]. Это мезофит, мирмекохор и автохор, нитрофильное растение, требующее достаточно плодородных и хорошо увлаженным мест.
Ch. majus
тяготеет к сосновым лесам. Имеет тенденцию произрастать зарослями, которые
проходят четыре стадии развития, а затем деградируют. Кучное произрастание
связано с особенностями дисперсии семян: при мирмекохории дистанция дисперсии
редко превышает
Продолжительность жизни отдельных особей - до 5-7 лет [5]. Зацвета-ют растения обычно на втором году жизни [1]. Важной особенностью расте-ния является длительное цветение: с мая по октябрь. Соответственно растя-нут и период дисперсии семян, что является важным приспособлением для колонизации новых местообитаний и использования временно появляющих-ся в экосистемах ниш возобновления [11]. Плоды - стручковидные коробоч-ки. Всхожесть семян до 93% и в зарослях Ch. majus их может формироваться до 12400 шт./м2 или 1500-1600 шт./особь [2, 4].
В условиях северо-востока Украины в изучаемых фитоценозов средняя семенная продуктивность Ch. majus ниже: на старых вырубках она состав-ляет 834 шт./м2, в лесных сосновых сообществах в среднем 112 шт./м2. Фак-тически во всех фитоценозах, а особенно на вырубках семенная продуктив-ность особей очень разная и составляет от 20-30 шт. семян/особь до 7753 шт./особь у отдельных растений. Высокую изменчивость репродуктивных показателей Ch. majus отмечала ранее М.В.Соловьева [8].
Онтогенез подразделяют на 9 основных этапов [5, 7]. Интересной и важной особенностью онтогенеза является способность растения проходить все предгенеративные состояния в течение первого вегетационного периода жизни растения. Онтогенетическая структура популяций Ch. majus в разных местообитаниях существенно различна. Наиболее оптимальна она на старых вырубках (рис. 1), где спектр двухвершинный с примерно равными долями предгенеративных и генеративных растений, в других местообитаниях рай-
Рис. 1. Онтогенетические спектры
Chelidonium majus
в разных условиях произрастания (1 - 5 фитоценозы, пояснения в тексте).
она проведения исследований онтогенетические спектры обычно также двухвершинны с двумя пиками: на имматурных или виргинильных особях и на генеративных особях. Такого рода спектры, очевидно, являются характер-ными для этого вида, так как в Саратовской области в более жестких усло-виях произрастания также регистрировались спектры такого типа [8]. В достаточно осветленных сосновых лесах (фитоценоз 3) онтогенетический спектр сукцессионного типа с преобладанием проростков и имматурных особей.
Уровень жизненного состояния особей Ch. majus с наибольшей полно-той проявляется у генеративных особей. Известно, что у Ch. majus более крупные растения образуют больше цветков и плодов, да и размер репродуктивных структур у них больше [10]. Проведенный анализ показал (табл. 1), что основные морфометрические показатели таких особей существенно различаются. Наиболее крупные особи с хорошо развитой генеративной сферой произрастают на старых вырубках не месте сосновых лесов, мелкие растения с низкими ре-продуктивными показателями отмечены в фитоценозе 4 - Pinetum pleurozio-convallariosum и фитоценозе 5 - Pinetum festucoso (ovinae)-pleuroziosum.
Таблица 1
Основные
морфометрические параметры генеративных растений
Chelidonium majus
Фитоценозы |
Морфометрические параметры |
||||
W |
H |
NL |
WG |
NFR |
|
1 2 3 4 5 |
44,9 ± 8,5 8,1 ± 2,8 4,3 ± 0,4 3,5 ± 0,6 1,9 ± 0,2 |
65,4 ± 2,9 31,4 ± 2,1 28,9 ± 1,4 37,5 ± 2,3 33,1 ± 1,4 |
36,9 ± 5,7 19,9 ± 4,4 9,7 ± 0,6 6,8 ± 0,6 4,8 ± 0,5 |
4,2 ± 1,2 0,4 ± 0,2 0,09 ± 0,01 0,08 ± 0,01 0,08 ± 0,02 |
102,1± 18,0 25,9 ± 9,2 4,0 ± 0,9 8,8 ± 1,4 6,4 ± 1,0 |
Примечание. Описание фитоценозов
дано в тексте.
Таким образом, основными местообитаниями Ch. majus в северо-вос-точной части Сумской области являются вырубки и в некоторой степени опушки лесных массивов. Из этих местообитаний наблюдается инвазия Ch. majus непосредственно в лесные экосистемы. Она успешно идет в достаточно открытые сосновые леса, в лиственных лесах Ch. majus не находит условий для роста и здесь могут встречаться только единичные его особи в местах антропогенных нарушений таких лесов.
Литература
1. Баран Е.І., Хома В.М., Верхола Н.Н. Дослідження чистотілу звичайного в
умовах Карпат // Карпат. регіон і проблеми стал. розвитку. - Рахів, 1998. - Т. 2. - С. 187.
2. Ильинская В.Б. Чистотел и его распространение в Савеловской даче // Тр.
Лесостеп. экспед. ГЭНИИ, 1941а. - Вып. 1.
3. Ильинская В.Б. Закономерности развития
травяного покрова в сосно-вых
насаждениях и его краткая характеристика // Тр. Лесостеп. экспед. ГЭНИИ, 1941б.
- Вып. 1.
4. Кашин А.С., Машурчак М.В., Еналеева Н.Х. и
др. Мофометрические особенности, продуктивность и возрастной состав популяций Chelidonium majus (Papaveraceae)
в различных условиях произрастения // Растит. ресурсы, 2006. - Т. 42, вып. 2. -
С. 36-49.
5. Левченко М.Ф. Жизненный цикл чистостела Chelidonium majus L. // Бо-тан. ж., 1974. - Т. 59, № 1. - С. 82-96.
6. Протопопова В.В. Синантропная флора Украины и пути ее развития. - К.: Наук. думка, 1991. - 204 с.
7. Скочилова Е.А., Пугилевская Т.К., Жукова Л.А. Морфологическая и физиологическая оценка онтогенеза Chelidonium majus (Papaveraceae) // Ботан. ж., 2000. - Т. 85, № 10. - С. 55-60.
8. Соловьева М.В. Особенности роста, продуктивности и возрастной структуры ценопопуляций Chelidonium majus L. в Саратовской области. - Ав-тореф. дисс. канд. биол. наук. - Саратов, 2006. - 24 с.
9. Fanelli G., Tescarolla P., Tosti A. Ecological indicators applied to
urban and suburban floras // Ecolog. indicators, 2006.
- Vol. 6, № 2. - P. 444-467.
10. Kang H., Primack R.B. Temporal variation of flower and fruit size in
relation to seed yield in celandine poppy (Chelidonium majus; Papaveraceae) // // Amer. J. Bot., 1991. - Vol. 78, № 5. - P.
711-722.
11. Wolfe L.M., Burns J.L. A rare continual flowering strategy and its
influence on offspring quality in gynodioecious plant // Amer. J. Bot., 2001. -
Vol. 88. - P. 1419-1423.