Биологические науки / Систематика и география высших растений

Д. б. н. Козак М.Ф., Скворцова И.А., к.б. н. Щепетова Е.В.

Астраханский государственный университет, Россия

ПОЛИМОРФИЗМ популяций астрагала Бэровских бугров АСтраханской областИ

Астраханская область является уникальным местом местонахождения большого числа видов высших растений. Область находится в пределах Нижневолжского флористического района, согласно районированию, принятому во «Флоре СССР» и «Флоре Восточной Европы». Западный ильменно-бугровой район расположен в пределах Астраханской области в западной части дельты Волги. Особый интерес представляет флора уникальных природных образований - бэровских бугров. Бэровские бугры (бугры Бэра) - прямолинейные, параллельно расположенные в широтном направлении холмы (впервые исследованы в 1856 г. академиком К.М. Бэром). По морфологии бэровские бугры представляют собой гряды различной протяженности, реже отдельные овальные холмы. Северные склоны бугров более крутые (4 – 6°, до 10 - 12°), чем южные (3 – 4,5°). Длина бугров составляет сотни метров, достигая в некоторых случаях нескольких километров (при ширине 70-100 м). Возраст бэровских бугров, полученный радиоуглеродным методом, находится в интервале 9-14 тыс. лет, что совпадает со временем хвалынской трансгрессии Каспийского моря (Нижняя Волга, 2002). Климат Астраханской области умеренный, континентальный - с высокими температурами летом, низкими - зимой, годовыми и летними суточными амплитудами температуры воздуха, малым количеством осадков и большой испаряемостью (Щучкина В.П., 1996). Отношение количества осадков к испаряемости составляет 3,01-5,49, таким образом, климат Астраханской области - самый засушливый на территории европейской части России (Вознесенская Л.М., 2007).

Представители рода Astragalus L., древнего полиморфного рода, высоко адаптированы к условиям аридного климата Астраханской области. В настоящее время отмечено свыше 30 видов рода Astragalus L., произрастающих на территории Астраханской области. Различные авторы приводят неодинаковые данные относительно количества видов рода Astragalus L. для растительных сообществ бэровских бугров. Так, в результате шестилетних исследований Г.Е. Сафоновым было выявлено 8 видов астрагалов (Сафонов Г.Е., 1975), другие исследователи приводят иные данные относительно числа видов этого рода (Пилипенко В.Н., Сальников А.Л., Перевалов С.Н., 2002 и другие).

Материалом для исследования полиморфизма служили растения двух популяций астрагала длиннолистного, A. dolichophyllus Pall, находящихся на различных участках ареала, различающихся условиями произрастания растений. Обследованию подвергались бугры Бэра восточных подстепных ильменей, прилегающих к восточной части дельты Волги (Володарский район Астраханской области, село Диановка), и западных подстепных ильменей, прилегающих к западной части дельты Волги (Трусовский район г. Астрахани, окрестности ерика «Солянка»). Определение характера и уровня изменчивости растений проводились по следующим морфологическим признакам: окраска венчика цветка растений, количество листочков на оси листа, длина листа в популяциях A. dolichophyllus Pall., находящихся на различных участках ареала. Длина листа и количество листочков в листе исследовалась в нижнем ярусе травянистого стержнекорневого поликарпика.

Результаты и обсуждение. Астрагалы представлены на западных и северных склонах исследуемых бугров небольшими группами. В целом склоны бугров сформированы следующими видами: Artemisia lerchianae Web., Artemisia austriaca Jacq., Camphorosma monspeliaca L., Alhagi pseudalhagi (Bieb.) Fisch. На юго-восточной стороне склона, на сухих побегах эфемеров, обитает лишайник Xanthoria parietina (L.). На вершине бугра массовое распространение получили Artemisia lerchianae Web., Artemisia austriaca Jacq., нередко можно наблюдать островки лишайника Xanthaparmelia camschadalis, и занесённый в Красную Книгу Астраханской области и РФ Iris pumila L. В популяциях растений исследуемых видов рода Astragalus L. нами выявлен полиморфизм по показателям структуры, окраски различных органов, по признакам строения куста и биологии развития. Разнообразие обнаруженных типов окраски венчика цветка популяций астрагала длиннолистного представлено на рис. 1.

1. 2. 3. 4.

Рис. 1. Полиморфизм популяций астрагала длиннолистного по идентификационному признаку: окраска венчика цветка

1 - бело-розовая; 2,4 – розовая; 3 - лиловая.

В литературных источниках, определителях описывается желтовато-белая окраска венчика (Станков С.С., Талиев В.И., 1956). У исследованных объектов выявлены следующие типы окраски венчика цветка: бело-розовая, розовая и лиловая в количественном соотношении групп 3:2:1. Бело-розовая окраска венчика цветка популяций A. dolichophyllus Pall. оказалась наиболее часто встречаемой как в Западной, так и Восточной части дельты.

При обследовании популяции A. dolichophyllus Pall. на бэровских буграх окрестностей ерика «Солянка» и села Диановка (весна 2009) нами обнаружен достаточно высокий уровень фенотипического полиморфизма по количеству листочков на оси листа (табл. 1). В определителях (Станков С.С., Талиев В.И., 1956 и других) отмечается 8-12 (14) парных листочков. Нами обнаружены непарные листочки на оси листа, количество которых составляло от 13 до 31 штуки. При этом, частота встречаемости непарных листочков на оси листа астрагала длиннолистного превышала частоту встречаемости парных листочков.

Таблица 1

Полиморфизм растений популяций A. dolichophyllus Pall. по количеству листочков на оси листа

Количество листочков на оси листа	Вероятность (%) встречаемости растений с различным количеством листочков на оси листа
	13	14	15	16	17	18	19	20	21	22	23	24	25	26	27	31
Село Диановка	1	-	1	-	6	1	24	3	30	1	17	1	9	2	4	-
Окрестности ерика «Солянка»	-	2	4	1	7	-	13	-	18	3	11	1	22	3	14	1

Длина листа растений популяций астрагала длиннолистного также варьировала на рассматриваемых территориях, но не отклонялась резко от нормального фенотипа. Так, на бэровских буграх, расположенных близ села Диановка, длина листа растений популяции исследуемого вида составила от 3,9 см до 9,0 см, причём максимальную встречаемость имели листья, длиной 4,5 см. На территории бугров западных подстепных ильменей длина листа варьировала в интервале от 5 см до 10,9 см. При этом наиболее распространенная длина листа колебалась в пределах 7,5-8,9 см, что значительно превышает значения данного признака, полученные в восточной части дельты.

Таким образом, в условиях засолённой почвы бэровских бугров ерика «Солянка» и села Диановка обнаружена высокая фенотипическая изменчивость идентификационного морфологического признака: количество листочков на оси листа растения, в количестве 89% и 92% случаев соответственно, отклоняющихся от нормального фенотипа. Данные о количестве листочков на оси листа астрагала длиннолистного двух популяций достоверны (В ≥ 0,95).

Ф. Хедрик, 2003 (со ссылкой на обширные исследования других авторов) указывает, что только от 1 до 4% цветков в популяции обычно отклоняются от нормы. Однако, когда растения произрастают в условиях средового стресса, изменчивость признаков цветка, листа и других органов растений увеличивается. Сравнение изменчивости признаков двух различных популяций показывает, что процесс отбора в стрессовой среде приводит к возрастанию частоты отклонения от нормального фенотипа растений.

A. dolichophyllus Pall., как большой полиморфный вид, обладающий высокой экологической пластичностью, приспособленный к различным природно-климатическим условиям, включающий различающиеся между собой по генетической структуре популяции, может быть использован в качестве индикатора наличия средовых стрессовых факторов.

Литература:

1. Вознесенская Л.М. Климат // Астраханская энциклопедия: В 3 т. Т. 1 Природа: А-Я. / Под ред. А.А. Жилкина, В.В. Мещерякова, В.М. Викторина и др. — Астрахань, 2007. — С. 137.
2. Нижняя Волга. Геоморфология, палеогеография и русловая морфолитодинамика. – М.: ГЕОС, 2002. – 340 с.
3. Пилипенко В.Н. Современная флора дельты реки Волги: Монография / Пилипенко В.Н., Сальников А.Л., Перевалов С.Н. - Астрахань: Изд-во АГПУ, 2002. С. 21-64.
4. Сафонов Г.Е. Итоги изучения бэровских бугров (низовья Волги) / Сафонов Г.Е. // Ботанический журнал. 1975. Т. 60. № 6. С. 842-850.
5. Станков С.С., Талиев В.И. Определитель высших растений европейской части СССР. Изд. 2-е, исправл. и дополненное. — М.: Советская наука, 1956. — 741 с.
6. Флора СССР. – М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946. Т. 12. – 918 с.

7. Хедрик Ф. Генетика популяций. Перевод с англ. А.А. Лушниковой и Н.В. Петровой / Ф. Хедрик. - М.: Техносфера, 2003. - 588 с.

8. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С.К. Черепанов. - СПб.: Мир и семья, 1995. C. 442-459.

9. Щучкина В.П. Геоморфологическое строение Астраханской области // Астраханская энциклопедия: В 3 т. / Под ред. А.А. Жилкина, В.В. Мещерякова, В.М. Викторина и др. — Астрахань: 2007. — Т. 1 Природа: А-Я. — С. 70-71.