Сологуб Д.О., Петровнин С.В., Черепанова Н.Г.

ФГОУ ВПО РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева

Сравнительная гистология желудочно-кишечного тракта птиц семейства Славковые (Sylviidae)

В научной литературе имеется достаточно много сведений относительно морфологии, гистологии и физиологии желудочно-кишечного тракта сельскохозяйственных птиц (кур, уток, перепелов). Однако о строении и функционировании пищеварительной системы диких птиц известно крайне мало, а ведь именно эта система является наиболее вариабельной в плане приспособления к тому или иному типу питания. Очевидно, что изучение гистологического строения желудочно-кишечного тракта птиц будет способствовать накоплению научных данных, а также позволит глубже понять некоторые закономерности функционирования пищеварительной системы.

Целью нашей работы было изучение гистологического строения двенадцатипёрстной и тощей кишки птиц семейства Славковые. В рамках этой цели выполнялись следующие задачи: 1) описательное изучение строения стенки кишечника; 2) выявление особенностей строения стенки кишечника; 3) сравнение гистологических показателей исследуемых видов; 4) попытка объяснить особенности строения кишечной трубки славковых птиц с точки зрения физиологии. 5) выявление закономерностей строения кишечной трубки птиц исходя из характера их питания.

В семейство Славковые входит множество родов птиц. Все они сходны морфологически: имеют сходные размеры, пропорции, строение отдельных частей тела, схожую анатомию внутренних органов. При этом представители семейства сильно различаются по спектру питания и пищевому поведению.

Для сравнения гистологических особенностей желудочно-кишечного тракта были выбраны представители трёх родов семейства: рода Славки - славка-черноголовка (Sylvia atricapilla), рода Пеночки - пеночка весничка (Phylloscopus trochilus) и рода Камышовки - садовая камышовка (Acrocephalus dumetorum).

Кормом пеночкам-весничкам служат мелкие жуки, мелкие двукрылые, гусеницы и куколки бабочек, пауки, равнокрылые (преимущественно цикадки и тли), пилильщики. Мелкие насекомые с нежными покровами составляют основу питания этого вида.

В рационе черноголовых славок преобладают жуки (преимущественно долгоносики и листоеды), клопы, мухи, перепончатокрылые, в частности личинки пилильщиков, а также бабочки и их гусеницы. В конце лета значительную долю составляют плоды и ягоды (рябины, бузины, черемухи, жимолости, бересклета, малины, ежевики, черники и т. п.).

Садовые камышовки питаются пауками, гусеницами, жесткокрылыми, мелкими моллюсками, а в конце лета могут поедать и некоторые ягоды. Постоянно в рационе камышовок присутствуют гусеницы, в пищеварительной системе которых содержится большое количество клетчатки.

Пеночки веснички и садовые камышовки имеют примерно одинаковые размеры, отличаясь лишь пропорциями клюва, ног и крыльев. Однако они занимают различные биотопы и обладают различным комплексом поведенческих реакций.

Славки-черноголовки несколько крупнее пеночек и камышовок. Отличаются они и местом обитания и поведением.

Среднее содержание белка в рационе исследуемых птиц уменьшается в ряду пеночки – камышовки – славки. Среднее содержание хитина и целлюлозы увеличивается в ряду пеночки – камышовки – славки.

Для получения репрезентативных данных все птицы добывались в один и тот же период года и все были взрослыми. Выделенный у птиц непосредственно после отлова кишечник погружался в банку с фиксирующим раствором. Использовались следующие фиксирующие среды: 10% раствор формалина; Раствор Буэна. Приготовление гистологических препаратов производилось стандартным методом. Срезы окрашивались гематоксилином по Эрлиху и 1% эозином.

Наши исследования гистологических препаратов двенадцатипёрстной и тощей кишок позволили сделать описание строения этих отделов. Стенки обоих рассматриваемых отделов кишечника состоят из слизистой оболочки, образующей ворсинки и крипты, кольцевого (поперечного) мышечного слоя, продольного мышечного слоя и серозной оболочки. В отличии от кур и японского перепела, в стенке кишечника изучаемых нами видов, отсутствует подслизистая основа и сильно редуцирована собственная пластинка слизистой. Кроме того, мышечная оболочка имеет несколько иной план строения. Так у японского перепела она трёхслойная, толщиной превосходящая слизистую оболочку (50%). У славковых птиц мышечная оболочка двухслойная и имеет толщину 4,5 – 10% от общей толщины кишечной стенки.

Сопоставление строения желудочно-кишечного тракта исследуемых видов показало отсутствие каких бы то ни было структурных различий. План структурной организации кишечника у всех трёх видов птиц одинаков. Различия проявляются при сравнении толщины слоёв стенки кишки. Определялись абсолютная толщина каждого слоя в микрометрах и относительная в процентах от общей толщины стенки кишки.

Абсолютная высота ворсинок у пеночек в двенадцатипёрстной кишке (42,08±8,12 мкм) достоверно меньше, чем у славок (72,92±3 мкм) и находится на одном уровне с камышовками (57,48±3,23 мкм). Однако разница относительной высоты ворсинок у всех трёх видов недостоверна (в среднем 71,33±0,01%). Это может говорить только о влиянии размеров птицы на высоту ворсинок.

Такое же влияние прослеживается и при рассмотрении общей толщины кишечной стенки двенадцатипёрстной кишки. У славок она достоверно больше (104,4±3,24 мкм), чем у пеночек и камышовок (58,08±10,11 и 79,6±3,32 мкм соответственно).

Рассмотрение абсолютной толщины слоя крипт в двенадцатипёрстной кишке даёт несколько иную картину. Здесь разница показателей достоверна у всех трех видов. Толщина возрастает в ряду пеночки – камышовки – славки (9,72±2,01, 18,04±0,96 и 24,48±1,04 мкм соответственно). Разница же относительных показателей толщины слоя крипт славок (21,71±0,02%) и камышовок (22,71±0,01%) недостоверна. А толщина слоя крипт у пеночек достоверно меньше (16,79±0,001%). Такое распределение можно объяснить влиянием толщины других слоёв на этот показатель. Так при рассмотрении толщины слоя крипт относительно толщины слизистой оболочки, были получении следующие значения у пеночек, славок и камышовок: 18,79±0,001%, 25,12±0,01% и 23,88±0,02% соответственно. Такое распределение толщины слоя крипт хорошо согласуется с типом питания исследуемых видов. Так отсутствие в рационе пеночек целлюлозы, определяет более слабое развитие слоя крипт в их двенадцатипёрстной кишке. А наличие целлюлозы в рационе славок и камышовок ведёт к более сильному развитию слоя крипт и, следовательно, к увеличению выделения секрета этих желёз, что свидетельствует о более интенсивном пищеварении в двенадцатипёрстной кишке.

Толщина мышечной оболочки (продольного и поперечного слоёв) в двенадцатипёрстной кишке у пеночек равна 5,92±0,91 мкм, 10,59±0,01%. У славок толщина её составляет 6,01±0,23 мкм, 4,91±0,001%. Наименьшее развитие мышечной оболочки наблюдается у камышовок (3,96±0,1мкм, 4,64±0,001%). Таким образом, видно, что увеличение содержания хитина и целлюлозы в рационе исследуемых птиц ведёт к уменьшению толщины мышечной оболочки в пользу большего развития слоя крипт.

Серозная оболочка двенадцатипёрстной кишки имеет крайне малую толщину, которая у рассматриваемых птиц колеблется от 0,3 до 1 мкм, что составляет 1 – 2% от толщины стенки кишки.

Абсолютная высота ворсинок в тощей кишке у пеночек (23,08±2,88 мкм) достоверно меньше, чем у славок (51,52±3,28 мкм) и находится на одном уровне с камышовками (25,36±2,04 мкм), что объясняется разницей размеров и диаметра кишки птиц. Однако разница относительной высоты ворсинок в тощей кишке у пеночек (69,59±0,01%) и славок (70,92±0,01%) недостоверна. У камышовок же относительная высота ворсинок достоверно меньше, чем у пеночек и славок (59,28±0,02%). Это можно объяснить высоким показателем абсолютной толщины слоя крипт у камышовок при толщине стенки тощей кишки, недостоверно отличающейся от таковой у пеночек. У камышёвок слой крипт в тощей кишке имеет достоверно большую относительную толщину (27,89±0,01%), чем у пеночек (19,01±0,01%) и у славок (20,63±0,01%), у которых разница этих показателей недостоверна. Абсолютная толщина слоя крипт у камышовок(11,96±1,28 мкм) недостоверно отличается от таковой у славок(14,88±0,76 мкм) и достоверно больше, чем у пеночек(6,4±1,04 мкм).

Таким образом, в тощей кишке, как и в двенадцатипёрстной, наличие целлюлозы в рационе у славок и камышовок ведёт к более сильному развитию слоя крипт и, следовательно, к увеличению выделения секрета этих желёз, что свидетельствует о более интенсивном пищеварении в этом отделе кишечника. У пеночек, в рационе которых целлюлоза отсутствует, интенсивность пищеварения в тощей кишке ниже, чем у камышовок и славок.

Толщина поперечного мышечного слоя в тощей кишке различается недостоверно у пеночек (2,52±0,32 мкм, 7,63±0,01%), славок(4,44±0,96 мкм, 5,94±0,01%) и камышовок (3,64±0,28 мкм, 8,69±0,01%). Толщина продольного слоя мышечной оболочки у всех трёх видов мала (от 1 до 1,6 мкм) и составляет незначительную долю в стенке тощей кишки(1 – 3%).

То же можно сказать и о серозной оболочке. Толщина её у рассматриваемых птиц колеблется от 0,2 до 0,4 мкм, что составляет 0,4 – 0,6% от толщины стенки тощей кишки.

С целью развития данной темы и накопления материала возможно и наиболее целесообразно изучение гистологического строения пищеварительной системы других представителей семейства Славковые (прежде всего, рода Сверчки), схожих по размерам зерноядных птиц, исследовать другие отделы пищеварительной трубки птиц, провести работы по изучению распределения бокаловидных клеток в слизистой кишечника.

ВЫВОДЫ:

1) Дано описание гистологического строения двенадцатипёрстной и тощей кишок славки-черноголовки, пеночки-веснички и садовой камышовки и получены данные толщины слоёв стенки рассматриваемых отделов кишечника у этих видов.

2) В результате проведённых нами исследований, выявлено, славка-черноголовка, пеночка-весничка и садовая камышовка имеют схожее гистологическое строение двенадцатипёрстной и тощей кишок.

3) Однако было установлено, что характер питания, несомненно, оказывает влияние на гистологическое строение пищеварительной системы, даже у близких видов. Об этом свидетельствует наличие зависимости между содержанием хитина и целлюлозы в рационе птиц и толщиной слоя крипт в двенадцатипёрстной и тощей кишках, а так же толщиной мышечной оболочки в двенадцатипёрстной кишке.

4) Особенности строения пищеварительной системы каждого рассматриваемого вида формировались под влиянием сложившихся индивидуальных особенностей поведения и, прежде всего, пищевого.

Литература:

1) Груздков А.А., Пространственная организация пищеварения и всасывания в тонком кишечнике; СПБ, 1998 г.

2) Зиновьев В.И., Птицы лесной зоны Европейской части СССР; Калинин, 1990 г.

3) Евгеньева Т.П., Гистологические методы в экспериментальной зоологии; Москва, 1983 г.

4) Супрунов О.В., Физиология питания птицы; Краснодар, 2000 г.

5) Уголев А.М., Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций; Ленинград, 1985 г.

6) Харченко А.П., Хохлов А.Н., Морфофункциональная характеристика пищеварительной системы японского перепела, Ставрополь; 1997 г.