Закладка та формування папілярно-трабекулярного апарату серця в ранньому ембріогенезі
Савенкова
О.О., Шаторна
В.Ф., Кривошей В.В.
Дніпропетровська державна медична академія
Проблема закладки, формування та гістогенетичних закономірностей становлення серця займає одне з центральних місць у сучасній медицині і біології. Розширення уявлень про джерела, механізм і терміни розвитку окремих структур серця є основою для розуміння теоретичних і прикладних аспектів кардіогенезу і пояснює походження можливих уроджених вад серця. Дане питання залишається актуальним для дослідників, тому що зростаючий рівень захворюваності серцево-судинного профілю висуває підвищені вимоги до розробки ефективних методів корекції різноманітних патологічних станів серця.
Метою нашого дослідження було виявлення
термінів, джерел і механізмів формування папілярно-трабекулярного апарату
серця, що розвивається на ранніх етапах ембріогенезу. Матеріалом дослідження стали
серця ембріонів та ранніх плодів людини (від 6-го тижня до 13-го тижня
пренатального розвитку).
На ранніх етапах
кардіогенезу (6-7-й тиждень) спостерігається
процес розшарування міокарду стінки шлуночків та міокарду атріовентрикулярного
каналу серця ембріона – делямінація. Делямінація міокарду настає внаслідок
втрати зв’язку клітин через
зменшення чисельності десмосом та
вставних дисків, а як наслідок цього - збільшення міжклітинних просторів. Щілина, що утворюється між
внутрішнім та зовнішнім шаром міоцитів поглиблюється в напрямку до верхівки
серця. Внаслідок делямінації від стінки шлуночку відокремлюється внутрішній шар
міокарду, вкритий ендотелієм – делямінаційна пластинка. Починаючи з 7-го тижня
ембріонального розвитку в серці вже
сформувалася делямінаційна пластинка з внутрішнього шару міокарду
шлуночків. Дослідження з використанням різних сучасних гістологічних методи (фарбування
за методом Маллорі-Слінченко, імуногістохімічні маркери) не виявило наявності
сполучнотканинних елементів на цьому етапі розвитку. Делямінаційна пластинка
містить в собі на цей час пучки кардіоміоцитів, вкритих шаром ендокардіальних
клітин. Нижня частина пластинки переходить в міокард верхівки шлуночку без
різких границь, а верхня кріпиться до первинної стулки клапана, що поки
складається з щільних мезенхімних клітин – залишків ендокардіальної подушки. В
делямінаційній пластинці ми спостерігали
перфораційні процеси, які розподіляють її на окремі м'язові тяжі, вкриті
ендокардом. Клітини ендокарду не щільно прилягають до міокарду, бо між цими шарами тканин ще зберігаються залишки
кардіогелю. Таким чином формуються первинні соскоподібні м'язи та численні
трабекули міокарду шлуночку. Сухожилкових
струн на цьому етапі розвитку в наших дослідженнях не виявлено, тобто первинний
соскоподібний м'яз своєю верхівкою кріпиться до первинної стулки передсердно-шлуночкового
клапану. Дослідження продемонстрували, що на 7,5-ю тижні пренатального розвитку
процеси перфорації делямінаційної пластинки поглиблюються і соскоподібні м'язи
стають більш виразними, але утворення сухожилкових струн не відбувалось.
Починаючи
з 8-го тижня ембріогенезу делямінаційної пластинки як такої вже не існує, вона
шляхом перфорації розділяється на окремі м'язові тяжі, що вкриті шаром
ендокарду та являють собою соскоподібні м'язи, верхівки яких переходять у
мезенхіму стулки передсердно-шлуночкового клапану, а також рельєфні м’язові
тяжі – трабекули шлуночку. Деякі соскоподібні м'язи кріпляться до нижньої
поверхні стулки, а деякі до краю стулки. З 10-го тижня плідного періоду в
середній частині соскоподібного м'язу спостерігаються процеси розшарування
волокон міокарду та утворення порожнин. В порожнинах соскоподібного м’яза були
виявлені елементи крові, тобто дані утворення є, мабуть, різновидами судин, або
синусоїдів серця. В верхніх відділках первинного соскоподібного м’яза, поблизу
до місця переходу у край стулки передсердно-шлуночкового клапана розшарування
міокарду менш виразно, але все ж відбувається.
Використання імуногістохімічних маркерів (CD-34 – маркер ендотелію та маркер
гладенької м’язової мускулатури α-sma)
показало, що процеси утворення судин
відрізняються в різних частинах
делямінаційної пластинки. В середній частині делямінаційної пластинки,
яка кріпиться до стулки передсердно-шлуночкового клапану, накопичення зазначених
маркерів майже не відбувалося. Це свідчить про те, що формування судин у
зазначеній ділянці значно відстає у часі та призводить до погіршення розвитку, її витончення і переходу до стану
первинної сухожилкової струни серця.
В
окремих м’язових структурах шлуночків, таких як трабекули, соскоподібні м’язи
формування судин відбувалось пізніше у
порівнянні з судинами компактного міокарду. Ці структури отримують
живлення з порожнини шлуночку і
потреба в судинах виникає лише при збільшенні обсягу. Утворення судин в
трабекулярному шарі та соскоподібних м’язах, як показали наші спостереження,
відбувається одночасно і досить
рівномірно.