М.Д. Еськова

Российский государственный аграрный заочный университет, Россия

ТОЛЕРАНТНОСТЬ ПЧЕЛ К ГИПЕРТЕРМИИ

В естественных условиях действию высокой температуры подвергаются пчелы, обитающих в тропических условиях. В зонах умеренного климата тело пчел сильно разогревается во время полетов при высокой внешней температуре [1]. До 46 – 50^о С нагревают пчел для удаления с них клещей, что отражается на снижении их жизнеспособности [2].

Настоящее исследование посвящено изучение влияния гипертермии на изменения физиологического состояния у пчел. Эти сведения необходимы для разработки эффективных средств повышения жизнеспособности пчел в экстремальных ситуациях, сопряженных с воздействием на них высокой температуры.

Методика. Исследования выполнено на пчелах, развивавшихся в ульях, находившихся под открытым небом или тени деревьев. Чтобы исключить ошибки в возрасте изучаемых пчел, расплод перед завершением постэмбрионального развития инкубировали в термостате при 34.5±0.1°С. После выхода пчел из ячеек, их метили быстросохнущей краской и возвращали в свои семьи. Воздействию высокой температуры пчелы подвергались суховоздушном термостате ТС-80.

У пчел, подвергавшихся и не подвергавшихся гипертермии, определяли динамику изменения массы разных частей тела, используя для этого торсионные весы. Для этого пчел после сеанса гипертермии расчленяли. Потери воды в разных отделах тела и пищеварительном тракте оценивали по разности их сырой и сухой масс. Анализируемые части тела сушили при 102^оС до постоянной массы.

Результаты. Продолжительность жизни пчел при 50^о С зависит от их возраста. Так, пчелы в возрасте, не превышающем двух суток, жили в течение 94.3±2.16 ч. У трех- и пятнадцати дневных она возрастала в 1,3, у 7-дневных – в 1,5. Самой низкой толерантностью к гипертермии отличались 30-дневные пчелы. Их продолжительность жизни составляла в среднем 89.8±3.12 ч. От устойчивости пчел к гипертермии зависели изменения их физиологического состояния.

У пчел, находившихся в течение часа при 26 ± 1^о С, масса тела практически не изменялась, что позволяло использовать их в качестве контроля. Для анализов изменений массы тела пчел, подвергавшихся гипертермии, использовали только тех из них, которые сохраняли жизнеспособность. В результате установлено уменьшение влияния гипертермии на уменьшение массы по мере старения пчел. Непосредственно после завершения постэмбрионального развития за час гипертермии масса головных отделов уменьшалась в среднем на 1,2 мг или на 11,5% (Р ≥ 0,99). У трехдневных пчел при таких же условиях масса головных отделов уменьшалась на 0,4 мг или 4,6% (Р ≤ 0,95), у семидневных и у 15-дневных – на 0,3 мг или 3,8% (Р ≈ 0,95), а у 30-дневных – на 0,1 мг или 1,3% (Р ≤ 0,9).

Подобно головному отделу, значительное изменение претерпевала под влиянием гипертермии масса грудного отдела у самых молодых пчел, взятых непосредственно после выхода из ячеек. Масса грудных отделов у них уменьшалась за час гипертермии в среднем на 1,7 мг или 4,7% (Р ≈ 0,95). У трехдневных пчел это уменьшение составляло 0,7 мг или 2,0% (Р ≤ 0,9), у семидневных — на 2 мг или 5,9% (Р ≈ 0,95), у 15-дневных - на 2,2 мг или 6,5% (Р ≈ 0,95) и у 30-дневных - на 1,6 мг или на 4,8% (Р ≈ 0,95).

Масса брюшных отделов с удаленными пищеварительными трактами существенно уменьшалась под влиянием гипертермии у пчел, взятых непосредственно после выхода из ячеек. У этих пчел брюшные отделы уменьшались в среднем на 7,3 мг или 13,1% (Р ≥ 0,95). Существенным (на 3,7 мг или 8,5%) было уменьшение массы также у семидневных пчел и менее значимым (на 2,2 мг или 3,4%) –– у 30-дневных. У других возрастных групп масса брюшных отделов незначительно уменьшалась под влиянием гипертермии.

Потери воды под влиянием гипертермии разными отделами тела пчел подвержены возрастной изменчивости. Они максимальны в среднем возрасте и минимальные в начале имагинальной стадии и на последних днях жизни (возрастной утрате жизнеспособности). В частности, непосредственно после завершения постэмбрионального развития за час гипертермии содержание воды в головном отделе уменьшалось в среднем всего на 0,6% (Р ≤ 0,9). У трех- и семидневных пчел потери воды головным отделом достигали максимума и равнялись соответственно 5,3 и 5,2% (Р ≥ 0,95). У 15-дневных пчел содержание воды уменьшалось в среднем на 1,7 (Р ≥ 0,9), а у 30-дневных — на 0,7% (Р ≤ 0,9).

Сходную с головными отделами имела возрастная зависимость потерь воды под влиянием гипертермии грудными отделами. За час гипертермии содержание воды в них у самых молодых пчел составляло в среднем 1,0% (Р ≥ 0,9). У трехдневных пчел анализируемое изменение равнялось в среднем 3,6% (Р ≥ 0,95), у семидневных — 2,8 (Р ≥ 0,95), у 15-дневных 1,9% (Р ≥ 0,95) и у 30-дневных – 0,7% (Р ≈ 0,9).

Содержание воды в брюшных отделах существенно изменялось только у самых молодых пчел. У них под влиянием гипертермии содержание воды уменьшалось на 2,5% (Р ≥ 0,95). С увеличением возраста это изменение существенно уменьшалось и не выходило за пределы 1%.

Массу и содержание воды в ректумах пчел определяли после их гибели в процессе гипертермии при 45 или 50 ^оС. Под влиянием летальной экспозиции гипертермии при 45°С масса ректумов уменьшалась в среднем на 7,7 мг или 16,4%, а при 50°С — всего 2,2 мг или 3,3%. Из-за высокой вариабельности массы ректумов отмеченные их изменения не имели статистической достоверности.

Уменьшение изменения массы ректумов при повышении температуры, очевидно, связаны с продолжительностью жизни в экстремальных условиях. Действительно, под влиянием повышения температуры от 45 до 50°С продолжительность жизни пчел уменьшилась в среднем в 3,8 раза (Р ≥ 0,99).

Содержание воды в ректумах в процессе летальной экспозиции гипертермии незначительно уменьшалось. При 45°С это изменение составляло 1,4% при 50°С – 1,7% (изменения статистически недостоверны). Эти результаты позволяют предположить, что резорбция воды из ректумов прекращается к моменту гибели пчел. На это указывает относительно большое содержание воды в ректумах погибших пчел.

Заключение. Толерантность пчел к гипертермии подвержена возрастной изменчивости, возрастающей от начала имагинальной стадии к среднему возрасту и понижающейся в дальнейшем по мере старения. Это, по-видимому, связано с тем, что на начальных фазах имагинальной стадии у пчел не сформированы физиологические защитные механизмы, обеспечивающие устойчивость к высокой температуре.

С устойчивостью к гипертермии пчел среднего возраста связано сравнительно небольшое уменьшение их массы, что, очевидно, достигается экономным расходованием энергетических ресурсов. Повышению жизнеспособности пчел в процессе гипертермии способствует интенсификация испарения воды. Относительно большое ее количество расходуется головным и грудным отделами тела.

Почти пятикратное различие по продолжительности жизни пчел весенне-летних и осенних генераций можно отчасти объяснить влиянием гипертермии. В период зимовки температура тела пчел не превышает 37^о С [1]. В отличие от этого температура тела пчел, летающих в жаркое время при высокой температуре, может превышать 45^оС [1].

Литература:

1. Heinrech B., 1985. The social physiology of temperature regulation in honeybees // Forschr. Zool. V. 31. P. 393-406.

2. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы. Рязань. Русское слово. 1995. 392 с.

3. Еськов Е.К., Тобоев В.А., 2009. Зависимость разогрева тела зимующих пчел от внешней температуры// Зоологический журнал. Т.88. №1. С.125-126