Биологические науки / 7.Зоология

Д.б.н. Псарев А.М.

Алтайская государственная академия образования имени В.М. Шукшина, г.Бийск, Россия

К изучению адаптаций и

коадаптаций в комплексе копрофильных насекомых

Отдельные порции экскрементов животных – помет – являются одним из уникальных субстратов, в которых складываются эфемерные гетеротрофные экосистемы. Одним из основных структурных и функциональных компонентов таких систем, являются копрофильные насекомые, представленные преимущественно видами отрядов Diptera, Coleoptera и Hymenoptera.

Сообщество копрофильных насекомых является устойчивым сообществом, в котором отмечается совместное присутствие относительно постоянного комплекса видов, повторяющееся в пространстве и во времени; видов, взаимодействующих между собой и объединенных общими требованиями к среде. В таких сообществах основными направлениями эволюционного процесса является экологическая специализация и коадаптации, позволяющие снизить конкуренцию и обеспечить выживание видам, обладающим сходными экологическими потребностями. Эти процессы направлены на совершенствование различных приспособлений к абиотической специфике среды, и на развитие комплекса адаптаций к биотическим отношениям, складывающихся между копрофильными организмами.

В первом случае адаптации затрагивают морфологию, но не только. Морфологические адаптации довольно хорошо изучены и характерны для насекомых, населяющих влажные и жидкие субстраты – это приспособления, направленные на предотвращение налипания частиц помета или прилипания к ним самого насекомого (гладкие покровы, опушение тела или его частей, наличие длинных щетинок – Histeridae, Staphylinidae, Scarabaeidae, Hydrophylidae), а также приспособления для передвижения по поверхности субстрата (длинные гидрофобные щетинки увеличивающие площадь соприкосновения конечности с поверхностью помета (Scatophaga stercoraria, Ontholestes spp. и др.) и внутри него («прогрызание», активное прокладывание ходов с помощью вооружения голеней и головы, путем раздвигания субстратных частиц (Coleoptera, Hymenoptera), перекачивания полостной жидкости (безногие личинки Diptera).

К физиологическим адаптациям относятся приспособления, позволяющие функционировать дыхательной системе в жидком и полужидком субстрате – у части видов имеются различные выросты, на вершине которых расположены отверстия дыхалец, осуществляющие контакт с воздухом (Milichiidae, Phoridae, Sepsidae). У других (Sarcophagidae) дыхание осуществляется по принципу физической жабры (пластронное дыхание яиц и личинок двукрылых).

К этологическим адаптациям относятся использование неоднородности структуры и температурного режима различных слоев субстрата, его динамики в течение суток, а также склонность к образованию агрегаций при понижении температуры. Измерения показали, что динамика температурного режима разных слоев субстрата является причиной вертикальных миграций копрофилов в течение суток, что позволяет выбирать участки с наиболее оптимальной температурой и способствует поддержанию активности имаго даже при низких значениях температуры воздуха и почвы.

В связи с эфемерностью субстрата, у копрофильных насекомых, использующих субстрат не только для питания, но и для развития, существуют и биологические особенности, такие как откладка крупных, с запасом питательных веществ, яиц, и ускоренные сроки развития яиц и личинок. Это особенно проявляется у двукрылых, быстрое развитие которых помогает, кроме того, снизить конкуренцию со стороны личинок жуков-копрофагов.

Важным адаптогенным фактором является также биотическая среда. В этом направлении происходит развитие адаптаций и коадаптаций, возникающих между членами сообщества копрофильных насекомых.

Одним из направлений приспособительных реакций, обеспечивающих функционирование многовидового сообщества помета, является развитие коадаптаций, снижающих конкуренцию за ресурсы среды. Такие взаимные приспособления проявляются как у хищных форм, так и у копрофагов. У хищных форм наблюдается разделение и по размерам и местообитанию пищевых объектов. Основу питания крупных стафилинид (Philonthus) составляют крупные личинки, которых они находят в ходах, у поверхностной корки, или во время расползания личинок перед окукливанием. Мелкие Philonthus питаются яйцами и небольшими личинками мух преимущественно в толще субстрата. Менее многочисленные Histeridae питаются в толще субстрата и под ним, их линейные размеры также коррелируют с размерами тела личинок. Различны и способы добывания пищи. У поверхностных хищников (Scatophaga stercoraria, Ontholestes spp.) в окраске доминируют коричневые и золотистые тона с визуально расчленяющими пятнами и перевязями, эффективно маскирующими насекомое на поверхности субстрата. Их поиск пищи складывается из коротких пробежек по поверхности субстрата, затаивания, прыжка-броска в сторону жертвы, в случае нескольких промахов они на некоторое время покидают поверхность субстрата, улетая или скрываясь в щелях. Philonthus, питающиеся личинками и яйцами – хищники-рейдеры, находящиеся в постоянном движении в ходах и по периметру субстрата в поисках добычи. Средние Philonthus способны нападать на имаго мух из засады в щелях на поверхности помета. Histeridae находят добычу, прокладывая ходы в толще помета или под ним, или расширяя ходы других копробионтов. Из перепончатокрылых-паразитоидов только Cynipoidea способны прокладывать ходы в поисках личинок, раздвигая частицы субстрата. Остальные используют уже существующие ходы и естественную скважность, или нападают на расползающихся перед окукливанием личинок мух.

Подобные взаимные адаптации можно отметить и у копрофагов, но в этой группе, кроме ярусного распределения, хорошо выражено разделение по времени заселения и продолжительности использования пищевого субстрата. У имаго первыми через несколько минут после появления помета, его заселяют Diptera, которые питаются на поверхности в течение нескольких часов до образования твердой корки. Чуть позже появляются водолюбы рода Sphaeridium и некоторые Aphodius из скарабеид, Oxytelus из стафилинид. Численность этих копрофагов остается высокой на протяжении 1-3 дней, затем снижается, в это время увеличивается численность мелких копрофагов рода Cercyon, Cryptopleurum из Hydrophilidae, Oxytelus из Staphylinidae, появляются некоторые Aphodius (А. foentes, А. fimetarius). Подобное хронологическое разделение наблюдается и у личинок. Первыми появляются личинки мух, питающиеся жидким и влажным субстратом, потом личинки скарабеид и стафилинид – копрофагов, строение челюстей которых позволяет питаться подсыхающим пометом. Некоторые из них питаются в нижних слоях помета, где сохраняется влажность, другие под субстратом на границе с почвой или в норках под субстратом, поедая корм, запасенный родителями. В последнем случае «забота о потомстве» помогает снизить риск уничтожения потомства видами-энтомофагами.

В паразитоидном комплексе можно отметить коадаптации, проявляющиеся в использовании разными видами для яйцекладки разновозрастные фазы развития копрофильных мух. Так перепончатокрылые Figitidae, Eucoliidae инвазируют личинок мух I-II возрастов, Ichneumonidae, Braconidae – личинок II-III возраста, Pteromalidae, Diapriidae, Aleochara из Staphilinidae откладывают яйца в пупарии мух. Кроме того, для специализированных перепончатокрылых-паразитоидов характерна синхронизация жизненного цикла с циклом хозяев. Развитие копрофильных видов Hymenoptera заканчивается в среднем на 20-25 дней позже начала вылета мух. Благодаря такой сопряженности в системе «паразит - хозяин», имаго перепончатокрылых появляются на пастбищах после зимней диапаузы в тот момент, когда количество мух и их личинок в природе достаточно, чтобы обеспечить развитие нового поколения паразитоидов.

Рассматривая взаимоотношения, складывающиеся в паразитоидном энтомокомплексе помета, можно отметить наличие некоторых коадаптаций у Hymenoptera и стафилинид рода Aleochara. Наши данные показывают, что большая часть перепончатокрылых являются личиночно-куколочными паразитоидами, инвазирующими личинок мух в отдельных порциях помета на пастбищах и не встречающихся в скоплениях навоза, в местах ночных стоянок скота. Куколочные паразитоиды из числа перепончатокрылых (Spalangia spp., Diapria conica F., Trichopria spp.) приурочены к скоплениям навоза на небольших фермах, дойках, стоянках, где концентрация пупариев выше, чем на пастбищах. Стафилиниды рода Aleochara, благодаря наличию мобильной личинки I возраста, которая способна к активному поиску пупариев, заражают мух как на пастбищах, так и в местах скопления экскрементов, причем в последнем случае степень инвазии пупариев выше.

У личинок насекомых-хозяев, в свою очередь, выявлены защитные физиологические реакции против эндопаразитов в виде инкапсуляции, сопровождающейся "меланированием" - образования капсул вокруг яиц и личинок младшего возраста с отложением меланина на поверхности их тела. Такие образования приводят к асфиксии паразитоида. Можно отметить и этологические адаптации - образование скоплений при питании, что затрудняет выбор жертвы самке паразитоида; расползание перед окукливанием, что также позволяет снизить риск нападения самок, инвазирующих куколок.

Рассмотренные адаптации копрофильных насекомых связаны с обитанием в помете, однако, эфемерность субстрата, сроки существования которого гораздо короче жизни имаго, является причиной развития приспособлений, служащих для его поиска, перемещения в воздухе или по различным поверхностям – развитые органы обоняния, крылья, строение второй и третьей пары конечностей. Так складывается адаптивный комплекс, в котором габитуальные, биологические, экологические и др. особенности оказываются тесно связанными и составляют единое целое.