Биологические науки/8.Физиология человека и животных

Д. б.н. Хацаева Р.М.

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия

Этапы развития обменных и пищеварительных процессов камер желудка сайгака в пренатальном онтогенезе

Изучение закономерностей развития обменных и пищеварительных процессов млекопитающих является одной их фундаментальных проблем эволюционной физиологии. Известно, что органы пищеварения плода млекопитающих начинают функционировать уже в начале их закладки. Питание плода осуществляется двумя путями: амниотрофным и гемотрофным, но их развитие у всех видов происходит в разное время.

В настоящих исследованиях было прослежено развитие обменных и пищеварительных функций камер желудка плодов сайгака (Saiga tatarica L., 1766) в возрасте от 45 дней утробного развития до рождения, с подекадным чередованием. Для выявления участия камер желудка сайгака в обменных и пищеварительных процессах были применены гистологические, гистохимические анализы на гликоген, гликопротеины, ферменты: липазу, щелочную и кислую фосфатазы и биохимические на гликоген, пепсин и липазу.

Исследования показали, что камеры желудка у сайгака, с начала своего формирования участвуют в углеводном обмене, о чем свидетельствует наличие значительного количества гликогена в слизистой оболочке всех камер желудка уже у 45-дневных плодов (рис. 1). В течение всего раннеплодного периода происходит депонирование гликогена в сычуге, достигая максимума в 105 дней. С началом дифференцировки структур слизистой оболочки сычуга начинается изменение локализации гликогена и уменьшение его количества. К концу позднеплодного периода количество гликогена снижается (рис.1).

В преджелудках ранних плодов сайгака гликоген выявляется в пузырчатых клетках эпителия. Характер его локализации говорит о расходовании на процессы дифференцировки морфологических структур слизистых оболочек, начинающихся раньше, чем в сычуге. Несмотря на расходование гликогена на процессы дифференцировки, его количество в верхних пузырчатых клетках на протяжении плодного периода увеличивается, достигая максимума в 120 дней утробного развития (рис. 1), что является свидетельством его использования для общих нужд плода, заменяя в какой-то степени печень, гликогенобразовательная функция которой развивается в позднеплодном периоде. К рождению, с повышением гликогендепонирующей функции печени, количество гликогена в преджелудках значительно снижается (рис.1).

Рис. 1. Активность гликогена в камерах плодов желудка сайгака.

Об участии камер желудка в общем обмене плода свидетельствует накопление жидкого содержимого в полостях камер с момента их образования, до заглатывания амниотической жидкости и начала секреторной деятельности желез сычуга. Обменные функции осуществляются через межуточный обмен с помощью экскреции, направленной на поддержание постоянства внутренней среды организма. В течение эмбрионального периода экскреторная способность осуществляется при активном участии эпителиальных клеток слизистой оболочки. В раннеплодный период наблюдается образование большого количества вакуолей в эпителии, способствующих накоплению и выведению веществ. По мере дифференцировки слизистой и развития на ее поверхности гликокаликса, образование вакуолей затрудняется, и выделение веществ в полость происходит через межклеточные пространства. К рождению экскреторная функция слизистой оболочки камер желудка уменьшается, вакуоли в эпителии встречаются в основном в книжке. Этому способствует и включение амниотрофного питания в позднеплодный период путем заглатывания амниотической жидкости (рис. 2).

Рис. 2. Количество содержимого в желудке у плодов сайгака

Вслед за обменными, включаются пищеварительные функции желудка плода, о чем свидетельствует развитие желез в сычуге. Первые признаки секреции гастронов у сайгака, как и у овец, появляются в середине раннеплодного периода (60 дней). В состав их секрета в это время входят: гликоген, нейтральные гликопротеины, следы липазы и пепсина. Позже появляются кислые гликопротеины.

Активность пепсина в сычуге нарастает постепенно до позднеплодного периода, и резко увеличивается к рождению (рис. 3). Активность липазы повышается равномерно (рис. 3). Усиление активности ферментов к рождению способствует более активному участию слизистой оболочки сычуга в пищеварительных процессах. О транспорте веществ свидетельствует наличие в эпителии камер желудка ферментов: липазы, щелочной и кислой фосфатаз, локализующихся по клеточным границам эпителиального пласта, в эндотелии кровеносных сосудов и нервных клетках.

Рис. 3. Активность пепсина и липазы в сычуге плодов сайгака.

Таким образом, проведенные исследования указывают на участие камер желудка плодов сайгака, в обменных и пищеварительных процессах, обеспечивающих питание плода амниотрофным и гемотрофным путями, благодаря их экскреторной способности и ферментативной активности. Межуточный обмен в желудке плодов сайгака, появляется с момента его закладки и уменьшается к рождению, а пищеварительная способность возникает в середине раннеплодного периода, увеличиваясь к рождению.

Ферментативная способность преджелудков развивается интенсивно, формируя защитные свойства слизистой оболочки с образованием гликокаликса. Это отражает у сайгаков большую значимость преджелудков в обменных процессах и свидетельствует о яркой выраженности у них желудочно-кишечного типа пищеварения, свойственного жвачным животным.