Медицина/ 8. Морфология

Д. мед. н. Мороз Г.А.

Государственное учреждение «Крымский государственный медицинский университет имени С.И. Георгиевского», Украина

Адаптационно-компенсаторные изменения в надпочечных железах крыс при систематическом воздействии гравитационных перегрузок

Одну из ведущих ролей в обеспечении приспособительных реакций организма на воздействие экстремальных факторов высотного и космического полета, одним из которых являются гравитационные перегрузки, выполняет эндокринная система и, в частности, надпочечные железы. От морфофункционального состояния надпочечных желез и их реакции на действие стрессорного фактора зависит обеспечение адаптационных возможностей организма и стабильность гомеостаза.

Учитывая то, что на сегодняшний день в научной литературе практически отсутствуют данные о возрастных особенностях реактивности надпочечных желез на многократно повторяющееся гипергравитационное воздействие, нами проведены опыты на 108 крысах-самцах линии Вистар трех возрастных групп: ювенильного (120-130 г), молодого (200-220 г) и зрелого возраста (260-280 г). Экспериментальных животных ежедневно (10, 30 и 45 дней) путем вращения в центрифуге подвергали 10 минутному воздействию поперечных перегрузок величиной 9 g.

Полученные результаты позволили констатировать, что выявленные в надпочечных железах крыс признаки функционального напряжения со структурными преобразованиями, являются проявлениями компенсаторно-приспособительной реакции органа на стресс и гемодинамические сдвиги, вызванные систематическим воздействием гравитационных перегрузок. Степень выраженности, направленность и фазность развивающихся морфофункциональных изменений в паренхиме надпочечников, зависит от возраста животных и кратности стрессорного воздействия. Так, у крыс ювенильного возраста 10-кратное гипергравитационное воздействие вызывает в надпочечных железах выраженные гемодинамические нарушения в виде отека, расширения и полнокровия кровеносных сосудов, стаза и сладжа эритроцитов, диапедеза форменных элементов крови в окружающую ткань. В функционально напряженных эндокриноцитах всех зон органа развиваются субмикроскопические дистрофические изменения (вакуолизация цитоплазмы, дезориентация и деструкция крист митохондрий). В пучковой зоне коры преобладают светлые адренокортикоциты, что, вероятно, является результатом реактивной трансформации функционально менее активных темных клеток в ответ на стрессорное воздействие первых сеансов гипергравитации. При этом накопление к концу эксперимента в цитоплазме спонгиоцитов липосом, свидетельствует, с одной стороны, о возможном нарушении утилизации неиспользованных холестероловых эфиров в ходе неэффективной работы митохондрий из-за качественного и количественного изменения крист, а с другой стороны, о тенденции к нормализации функционального состояния клеток и повышения их стероидосинтезирующего потенциала, как признаке приспособительной реакции адреналовой системы крыс к повторяющемуся воздействию перегрузок. В свою очередь, регулярное освобождение хромаффинных клеток от катехоламинов при каждом сеансе гипергравитации приводит к истощению мозгового вещества надпочечников. Увеличение кратности перегрузок до 30 сеансов способствует развитию у крыс эффекта тренированности, что подтверждается менее выраженными, чем при 10-дневном воздействии, циркуляторными расстройствами, носящими преимущественно компенсаторно-приспособительный характер. Структурные изменения в основном проявляются умеренными дистрофическими признаками. При этом увеличение в паренхиме надпочечников доли коркового вещества, а в нем относительной площади пучковой зоны, свидетельствует об активном функциональном состоянии желез при достаточном резерве их адаптационных возможностей. Это подтверждается увеличением в пучковой зоне коры числа темных клеток с высоким ядерно-цитоплазматическим соотношением и повышенным содержанием в их цитоплазме липидных запасов на фоне активно функционирующих светлых спонгиоцитов. Накопление в корковых эндокриноцитах предшественников кортикостероидов, а также полнокровие сосудистого русла определяет увеличение относительной массы надпочечников. Увеличение кратности воздействия до 45 сеансов ведет к дальнейшей стабилизации морфофункционального состояния надпочечных желез. Структурные преобразования и признаки функционального напряжения корковых и мозговых эндокриноцитов носят остаточный характер. В целом, выявленные структурные преобразования и признаки функционального напряжения эндокриноцитов являются проявлением стресс-реакции надпочечников и свидетельствуют о высоких адаптационных резервах адреналовой системы крыс ювенильного возраста.

У крыс молодого возраста при систематическом воздействии гипергравитации в надпочечных железах развиваются умеренные циркуляторные расстройства (расширение и полнокровие кровеносных сосудов, стаз и сладж эритроцитов, перивазальный отек). Наряду с гемодинамическими сдвигами паренхима надпочечников претерпевает стереотипные морфофункциональные преобразования характерные для хронического стресса, проявляющиеся в диспропорциональном характере изменений размерных характеристик образующих кору структурно-функциональных зон, нарастании гетерогенности адренокортикоцитов и ультраструктурными дистрофическими признаками. Так при 10-дневном воздействии в корковых и мозговых эндокриноцитах присутствуют как признаки функционального напряжения, так и дистрофические изменения в виде расширения и просветления ядер, увеличения в кариолемме количества ядерных пор, вакуолизации цитоплазмы, дезориентации и деструкции крист митохондрий, расширения канальцев ЭПС, вариабельности количества и размеров липосом. При этом в коре возрастает количество темных клеток. Увеличение кратности воздействия до 30 и 45 сеансов приводит к утолщению сосудистых стенок и повышению содержания в паренхиме органа соединительной ткани, что, наиболее вероятно, связано с кумуляцией гипоксических состояний. Наряду с этим, отмечается определенная стабилизация адаптационных механизмов с тенденцией к нормализации морфологического состояния желез и сохранения функциональных резервов их секреторных клеток. Это подтверждается умеренной синтетической и энергопродуцирующей активностью ядер и органелл эндокриноцитов, увеличением содержания в цитоплазме спонгиоцитов рибосом и полисом, а также митохондрий и числа тубулярных крист в них, появлением крупных липосом средней электронной плотности, уменьшением числа контактов между липосомами, митохондриями и канальцами ЭПС. При этом следует отметить, что стабилизация функциональной активности надпочечников происходит на фоне сохраняющихся дистрофических изменений корковых и мозговых эндокриноцитов, поддерживаемых хронической гипоксией органа. На наш взгляд, выявленные изменения следует расценивать как проявление устойчивой адаптации адреналовой системы организма крыс молодого возраста.

У крыс зрелого возрастного периода, подвергавшихся систематическим гравитационным перегрузкам, морфофункциональная перестройка надпочечных желез, в отличие от крыс ювенильного и молодого возраста, носит явный фазовый характер в зависимости от кратности воздействия. Так, 10-кратные перегрузки вызывают в надпочечниках выраженные гемодинамические нарушения в виде отека, расширения и полнокровия сосудов микроциркуляторного русла, стаза и сладжа эритроцитов в них. При этом на фоне функционального напряжения развиваются дистрофическо-деструктивные изменения ультрамикроскопической организации корковых и мозговых эндокриноцитов (неправильной (лопастной) формы крупные ядра, дискомплексация и деструкция крист митохондрий, локальное разрушение цитомембран, расширение и вакуолизация канальцев ЭПС, частичная редукция комплекса Гольджи, уменьшение количества и плотности липосом). Выявленные морфофункциональные изменения следует рассматривать как проявление компенсаторно-приспособительной реакции надпочечников на повторяющееся стрессорное воздействие гравитационных перегрузок, усугубленной гипоксией органа. После 30-кратного воздействия структурные и функциональные преобразования в надпочечниках имеют признаки репаративной регенерации, свидетельствующей о формировании адаптации к стрессорному фактору. При этом кумуляция гипоксических состояний способствует укреплению сосудистых стенок и некоторому стиханию циркуляторных расстройств. Увеличение кратности гипергравитационного воздействия до 45 сеансов приводит к функциональному перенапряжению эндокриноцитов и усилению их ультраструктурной дезорганизации. В свою очередь, происходит избыточное новообразование соединительнотканного компонента, как в сосудистых стенках, так и в межэпителиальных прослойках железы, что способствует снижению обменных процессов между кровью и эпителиальной тканью с последующим нарастанием гипоксии. Это неизбежно усугубляет морфофункциональное состояние эндокриноцитов, что подтверждается значительным увеличением в пучковой зоне коры доли светлых клеток, расширением и просветлением ядер адренокортикоцитов, вакуолизацией цитоплазмы, появлением миелиноподобных структур, деструкцией крист и мембран митохондрий, а также накоплением липидных включений. Такие признаки гиперкомпенсации на фоне выраженных гидропических изменений субмикроскопической организации корковых и мозговых эндокриноцитов, способствующих нарастанию регенераторно-пластической недостаточности, свидетельствуют с одной стороны о высокой защитной реакции надпочечных желез и частичной сохранности специфической активности их секреторных клеток, с другой, о неустойчивости адаптационных процессов, которая при дальнейшем увеличении кратности гравитационных перегрузок, на фоне нарастающей гипоксии, может привести к срыву адаптации и неадекватной эндокринной функции надпочечников.