Флуктуирующая асимметрия билатеральных признаков листа березы повислой (Betula pendula) в оценке состояния урбаносреды

Аспирант Хузина Г.Р.

Удмуртский государственный университет, Россия

В последние годы «здоровье среды» все чаще оценивают по степени флуктуирующей асимметрии билатерально-симметричных структур населяющих ее организмов (Захаров и др, 2000; Гелашвили и др, 2004). Предполагается, что, чем менее благоприятны условия окружающей среды, тем больше нарушений они вызывают в процессе онтогенеза растений и животных и тем сильнее проявляются морфологические различия между правой и левой сторонами их тела (Корона, 2007). Величина этих различий, именуемая показателем флуктуирующей асимметрии (ФА), служит критерием устойчивости развития. К настоящему времени накоплен огромный эмпирический материал, показывающий, что степень флуктуирующей асимметрии возрастает в неблагоприятных условиях (Захаров и др, 2000; Зорина, Коросов, 2007).

Целью данной работы является оценка экологического состояния урбаносреды по ФА листовой пластинки берёзы повислой (Betula pendula Roth.). Выбор данного объекта обусловлен тем, что методика измерения флуктуирующей асимметрии листьев этого вида уже разработана и успешно применяется (Захаров и др, 2000; Зорина, Коросов, 2007; Корона, 2007).

Сбор материала проводился в июле в 2009-2010гг., после завершения ростовых процессов в листьях берез в гг. Ижевск и Воткинск. В каждом городе исследовалось по 10 деревьев березы: в магистральных (ул. Промышленная, ул. Мира), парковых посадках (парк им. Кирова) и в частном секторе (ул. Халтурина). С каждого модельного дерева было собрано по 30 неповрежденных максимально развитых листьев, у которых с помощью программы AutoCAD-04 были измерены 5 линейных параметров (Метод. реком..., 2003): 1 - ширина левой и правой половинок листа; 2 - длина жилки второго порядка, второй от основания листа; 3- расстояние между основаниями первой и второй жилок второго порядка; 4- расстояние между концами этих же жилок; 5 - угол между главной жилкой и второй от основания листа жилкой второго порядка.

Для каждого промеренного листа вычислялись относительные величины асимметрии каждого признака. Для этого разность между промерами слева (L) и справа (R) делилась на сумму этих же промеров. Величину ФА оценивали с помощью интегрального показателя - средняя арифметическая отношения разности к сумме промеров листа слева и справа, отнесенная к числу признаков (Метод. рекомен...., 2003). Статистическая значимость различий между выборками по величине интегрального показателя стабильности развития определялась по t – критерию Стьюдента. Данные обрабатывались в программе Excel 2010.

Для оценки отклонений состояния организма по величине ФА использовалась 5-балльная шкала, разработанная для берёзы повислой, в европейской части России (Метод. рекомен...., 2003) .

Статистический анализ нормальности распределения значений асимметрии билатеральных признаков березы повислой показал (табл.1), что все исследуемые признаки за два года исследования, судя по критерию Колмогорова-Смирнова, имеют большие отличия распределения от нормального вида (р>0,05). Следовательно, применение непараметрического метода для дальнейшего анализа представляется вполне обоснованным. Среди таких методов, представленных в пакете SPSS 11.5, в нашей работе применимы критерии Уилкоксона.

Таблица 1

Анализ нормальности распределения значении асимметрии билатеральных признаков листа березы повислой

Точки отбора			Статистические показатели
			1 признак			2 признак		3 признак			4 признак			5 признак
			d	p	d		p		d	p		d	p	d	p
Годы исследования	2009	г. Ижевск, парк им. Кирова	0,65	0,48	0,76		0,39		0,90	0,31		0,37	0,33	0,41	0,21
		г. Ижевск, ул. Промышленная	0,54	0,93	0,66		0,77		0,67	0,76		0,78	0,56	0,83	0,48
		г.Воткинск, ул. Мира	0,48	0,97	0,51		0,95		0,52	0,94		0,65	0,79	0,74	0,64
		г.Воткинск, ул. Халтурина	0,60	0,86	0,68		0,73		0,49	0,96		0,43	0,99	1,03	0,24
	2010	г. Ижевск, парк им. Кирова	0,39	1,00	0,75		0,62		0,53	0,94		0,61	0,85	0,66	0,77
		г. Ижевск, ул. Промышленная	0,76	0,60	0,57		0,89		0,89	0,40		0,65	0,78	0,79	0,56
		г.Воткинск, ул. Мира	0,54	0,93	0,80		0,53		0,57	0,90		0,58	0,89	0,43	0,99
		г.Воткинск, ул. Халтурина	0,55	0,91	0,54		0,93		0,51	0,95		0,64	0,80	0,57	0,90

Примечание: * - уровень значимости различий (р<0,05) при сравнении значений асимметрии билатеральных признаков листа

Результаты проведенного анализа показывают (табл. 2), что листья берез, произрастающих на ул. Промышленной, по 1 и 5 признаку (2009, 2010гг.), в парке им. Кирова по первому признаку (2010г.), на ул. Халтурина по 1 и 4 признаку и на ул. Мира по 1 признаку (2009г.) имеют статистически значимые (р<0,05) различия в величине признака на левой и правой стороне листа. Это характерно для направленной асимметрии. Чтобы для данных признаков стало возможным вычисление показателей ФА необходимо к значениям признака с левой стороны листьев прибавить среднюю разность между этими промерами. Во всех остальных наблюдениях статистически значимых различий в величине признака на разных сторонах листа не выявлено. Таким образом, имеет место флуктуация величины признака вокруг нулевого среднего, направленная асимметрия отсутствует, что и является диагностическим признаком ФА.

Таблица 2

Статистические показатели направленности асимметрии билатеральных признаков березы повислой (критерии Уилкоксона)

Точки отбора			Статистические показатели
			1 признак			2 признак		3 признак			4 признак			5 признак
			z	p	z		p		z	p		z	p	z	p
Годы исследования	2009	г. Ижевск, парк им. Кирова	0,71	0,48	0,85		0,39		1,02	0,31		0,97	0,33	1,26	0,21
		г. Ижевск, ул. Промышленная	3,07	0,00*	1,25		0,21		0,06	0,95		0,57	0,57	2,31	0,02*
		г.Воткинск, ул. Мира	2,27	0,02*	0,97		0,33		0,74	0,46		0,91	0,36	1,34	0,18
		г.Воткинск, ул.Халтурина	2,22	0,03*	0,80		0,43		0,82	0,41		2,61	0,01*	0,28	0,78
	2010	г. Ижевск, парк им. Кирова	2,56	0,01*	0,45		0,65		1,76	0,08		0,51	0,61	1,26	0,21
		г. Ижевск, ул. Промышленная	2,50	0,01*	1,31		0,19		1,01	0,30		1,04	0,30	2,19	0,03*
		г.Воткинск, ул. Мира	1,08	0,28	0,80		0,43		1,53	0,13		1,05	0,29	1,34	0,18
		г.Воткинск, ул. Халтурина	1,76	0,08	0,45		0,65		1,35	0,18		0,34	0,73	1,25	0,21

Примечание: * - уровень значимости различий (р<0,05) при сравнении величины признака на левой и правой стороне листа.

Поскольку антисимметрия проявляется в виде отрицательного эксцесса распределения различии между сторонами ( L-R), то тестом на идеальную ФА является тест на значимость эксцесса. Поскольку ни для одного из признаков не выявлено превышение эмпирического эксцесса над критическим (рис. 1: а, б), можно считать, что антисимметрия у анализируемых признаков отсутствует.

а б

Рис. 1. Анализ значений эксцесса билатеральных признаков листа березы повислой

а – по материалам за 2009г., б – по материалам за 2010г.

После предварительной проверки индивидуальных признаков на флуктуирующий характер асимметрии, можно переходить к интегральной оценке исследуемых выборок Betula pendula Roth. по комплексу признаков.

Оценив величину ФА с помощью интегрального показателя стабильности развития, получены результаты, представленные ниже (рис. 2)

Рис.2. Величина интегрального показателя стабильности развития березы повислой в условиях урбаносреды

Наши исследования показывают, что проявление асимметрии листьев в исследуемых выборках неоднородно. В частности, для березы повислой 2009г. сбора значения интегрального показателя ФА (0,051-0,055) значительно ниже чем показатели ФА билатеральных признаков листа березы повислой 2010г. сбора (0,059-0,067), при уровне значимости р=0,05. Между выборками, как за первый, так и за второй год исследования нет статистически значимых различии (р>0,05) в величине ФА.

Согласно 5-балльной оценке степени отклонений состояния организма от нормы по величине ФА (Метод. реком…, 2003) по результатам наших исследований в 2009году г. Ижевск и г Воткинск оцениваются в 4 балла (грязная зона), а в 2010г. - пять баллов (очень грязная). В литературных источниках указывается, что отклонения в развитии органов и неспособность живых организмов поддерживать гомеостаз развития, может быть обусловлено влиянием климатических факторов (Рунова, Костромина, 2005). Возможно это и наблюдалось в наших исследованиях. Не только негативное влияние антропогенных факторов, присущее урбанизированным территориям, но и аномально жаркое лето 2010 года, воздействие высоких температур на организмы, отсутствие дождей практически в течение всего летнего периода повлекли за собой изменения морфогенетических показателей.

Таким образом, в 2009 г. территории г. Ижевска и г. Воткинска для произрастания растений характеризовались как грязная зона, а 2010г. – очень грязной.

Список литературы:

1. Гелашвили Д.Б., Якимов В.Н., Логинов В.В., Епланова Г.В. Статистический анализ флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков разноцветной ящурки Eremias arguta // Актуальные проблемы герпетологии и токсикологии: Сборник научных трудов. Тольятти. Вып.7.2004.С. 45-95.

2. Захаров В.М., Чубиншивили А.Т., Дмитриев С.Г. и др. Здоровье среды: практика оценки. М.: Центр экологической политики России, 2000. 320с

3. Зорина А.А., Коросов А.В. Характеристика флуктуирующей асимметрии листа двух видов берез в Карелии // Экология. Экспериментальная генетика и физиология: Труды Карельского научного центра РАН. Петрозаводск. Вып.11. 2007. С. 28-36.

4. Корона В.В., Васильев А.Г. Строение и изменчивость листьев растений : Основы модульной теории. 2-е изд., испр. и доп. Екатеринбург: УрОРАИ. 2007. 280с

5. Методические рекомендации по выполнению оценки качества среды по состоянию живых существ (оценка стабильности развития живых организмов по уровню асимметрии морфологических структур) Распоряжение Росэкология от 16.10.2003. №460-р. М.28с.

6. Рунова Е.М., Костромина О.А. Оценка техногенного загрязнения по показателю флуктуирующей асимметрии березы повислой (Betula pendula Roth) в окрестностях г. Братска // Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты: мат. междунар. науч.-практ. конф. – Томск, 2005. – С. 27-29