*119348*

Биологические науки / 7. Зоология

д.б.н. А.В. Макрушин, к.б.н. О.Ю. Кузьмина

Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, Россия

РОЛЬ ТОКСИКОЗОВ ГИДРОБИОНТОВ В СОХРАНЕНИИ ВОДНЫМ БИОЦЕНОЗОМ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО БАЛАНСА ПРИ ПРЕРЫВИСТОМ ЕГО ЗАГРЯЗНЕНИИ

Биота водоема (совокупность видов, населяющих акваторию или территорию) − это биосистема. Биосистемы на повреждение отвечают изменениями, ослабляющими наносимый им вред. Вред заключается, в частности, в нарушении их энергобаланса. Биота водоема на антропогенное его загрязнение отвечает токсикозами гидробионтов. Как токсикозы противодействуют нарушению энергобаланса биоты? Цель сообщения − обсудить этот вопрос. Токсикозы у рыб теперь обычны. На отдельных акваториях они обнаруживаются у всех рыб. Часто из-за них происходит их гибель (Токсикозы…, 2006). Местные стада многих видов вымерли или вымирают (Дрягин, 1964, Шатуновский, 1997). Резко снизилось в XX веке и количество видов водных беспозвоночных (Громов, 1971). У некоторых из них тоже описаны токсикозы (Макрушин, 1995, 1998, 2003, Макрушин, Голубков, 2010, Голубков и др., 2011, Макрушин и др., 2012,). Токсикозы – одна из причин уменьшения числа видов в водоемах. Прежде чем обсуждать, как они обеспечивают поддержание энергобаланса биоты, нужно определиться с терминами.

Биота может быть сообществом или группировкой. Сообщество (биоценоз) – это система, видовой состав которой определен. Она представляет собой исторически сложившийся коадаптивный комплекс видов-ценофилов. Ценофилы – это виды, нуждающиеся в соседстве строго определенных ценофилов, без взаимодействия с которыми существовать в природе не могут. Вне сообщества они, как правило, не встречаются. Согласованные взаимодействия между ценофилами интегрируют сообщество. Группировка – менее целостная система. Видовой состав ее зависит от случая. Она состоит из видов-ценофобов, которые не выработали приспособлений к совместному существованию. Группировки возникают на разрушенных или вновь возникших местообитаниях. В ходе сукцессии они через ряд промежуточных состояний превращаются в сообщества (Вахрушев, 1984, Вахрушев, Раутиан, 1993).

Строгими ценофилами и строгими ценофобами является лишь часть видов. Большинство их имеют промежуточные характеристики между этими двумя крайностями. Чем больше у вида черт, свойственных ценофилам, тем более он подвержен вымиранию при повреждении сообщества. А чем больше у него черт, свойственных ценофобам, тем более он склонен воспользоваться этим вымиранием для внедрения в находящееся в неблагополучном состоянии сообщество.

Токсикозы гидробионтов при загрязнении водоема поддерживают энергобаланс биоты путем превращения сообщества в группировку. Происходит это так. Взаимодействие ценофилов в сообществе (паразитизм, хищничество симбиоз и т.д.) − это работа, для выполнения которой нужна энергия. Поэтому чем больше в сообществе видов, тем большим числом взаимодействий обеспечивается его целостность, и тем больше, следовательно, ему нужно энергии (Алещенко, Букварева, 1991). Токсикозы нарушают метаболизм особей и часть видов из-за этого вымирает. Это уменьшает поток энергии, протекающий через сообщество, т.к. эффективность извлечения им энергии из среды тем выше, чем из большего числа видов она состоит.

Другие виды, находящиеся в состоянии токсикоза, продолжают существовать. Но мощность их метаболизма из-за угнетающего действия стоков снижается. Это тоже уменьшает поток энергии, протекающий через сообщество. Уменьшается он и из-за рассогласования взаимодействий находящихся в состоянии токсикоза ценофилов. Ослабление потока энергии, протекающего через сообщество − это снижение его энергетических возможностей, его способности поддерживать свой гомеостаз (Одум, Одум, 1978).

Ослабленное сообщество не в силах противодействовать вселению в него чуждых ему ценофобов. Их в него внедряется тем больше, чем меньше в нем остается ценофилов. Ценофилы могут из-за загрязнения и других антропогенных воздействий погибнуть все. Тогда сообщество становится группировкой. У ценофобов потребность во взаимодействии с другими видами меньше, чем у ценофилов. Поэтому количество внутрисистемных связей в группировках, а также в сообществах, в которых часть ценофилов заменено ценофобами, меньше, чем в неповрежденных богатых видами сообществах. Следовательно, сообщества, в которые внедрились ценофобы, а также группировки, могут существовать за счет меньшего количества извлекаемой из среды энергии, чем неповрежденные сообщества. В угнетающей метаболизм гидробионтов загрязненной среде они не испытывают энергетической недостаточности. Таким образом, биота водоема, когда возможность извлечения ею энергии из среды подавлена, благодаря токсикозам сохраняет свой энергетический баланс и потому сохраняется.

Рассмотрим теперь с точки зрения биоэнергетики рост числа видов в водоеме при снижении уровня его загрязнения. Биосистемы, в том числе надорганизменного уровня, конкурируют между собой (Swenson et al., 2000). Лишь та биосистема «имеет право» существовать, которая использует энергоресурсы среды наиболее эффективно и наиболее полно, т.е. мощность метаболизма которой по сравнению с другими биосистемами, имеющими такие же, как у нее, требования к среде, наибольшая. Такие биосистемы наиболее конкурентноспособны. Биосистемы, недоиспользующие энергоресурсы, элиминируются (Одум, Одум, 1978). Эффективность извлечения биотой водоема из среды энергии, как уже сказано, тем выше, чем выше ее биоразнообразие. Если устраняется фактор, сдерживающий это извлечение, то тá биота будет иметь преимущество в борьбе, которая состоит из максимально возможного при данном уровне загрязнения числа видов, т.к. мощность ее метаболизма наибольшая. Поэтому биоразнообразие в водоеме при его самоочищении растет.

Ныне сформировалось направление в науке – гомеостатика, изучающее механизмы поддержания гомеостаза систем разной природы (Горский и др., 2008). Гомеостаз не является необходимым атрибутом жизни. Он лишь способ обеспечения жизненных процессов, их облегчения, удобный путь поддержания жизни. “Если условия окружения, ужесточаясь, потребуют у системы отказа от «излишеств», то в биосистеме идет редукция гомеостаза при ограниченном сохранении ею жизненных функций” (Новосельцев, 1991, стр. 10). Это свойство гомеостаза, своего рода балансирование на грани потерь и приобретений, по В.Н. Новосельцеву (1991) и Е.Н. Букваревой и Г.М. Алещенко (2005) имеется у биосистем разной природы. Изложенное − пример такого балансирования.

Литература

Алещенко Г.М., Букварева Е.Н. Некоторые вопросы моделирования разнообразия в биологических системах разных типов // Успехи совр. биологии. 1991. Т. 111. №6. С. 803–811.

Букварева Е.Н., Алещенко Г.М. Принцип оптимального разнообразия биосистем // Успехи совр. биологии. 2005. Т. 125. №4. С. 337–347.

Вахрушев А.А. О закономерностях формирования сообществ на примере формирования комплекса птиц городов // Макроэволюция. Мат. I Всес. конф. по проблемам эволюции. М.: Наука. 1984. С. 148–149.

Вахрушев А.А., Раутиан А.С. Исторический подход к экологии сообществ // Ж. общ. биологии. 1993. Т. 54. №5. С. 532–553.

Голубков С.М., Макрушин А.В., Асанова Т.А., Богомазова М.В. Состояние пищеварительной железы Unionidae (Mollusca, Bivalvia) – показатель степени антропогенного загрязнения // Гидроб. ж. 2011. Т. 47. №2. С. 51–54.

Горский, А.М.Степанов, А.Г. Теслинов. Гомеостатика: гармония в игре противоречий. Иркутск: Изд. «Репроцентр А1». 2008. 634 с.

Громов В.В. Изменение потамобентоса Средней Камы за последние 40 лет (1925–1966) // Волга I. Проблемы изучения и рационального использования биологических ресурсов водоемов. Мат. Первой конф. по изучению водоемов бассейна Волги. Куйбышев: Куйбышевское книжн. изд. 1971. С. 147–152.

Дрягин П.А. Влияние деятельности человека на выживаемость, ареалы и изменчивость ценных видов рыб // Биологические основы рыбного хозяйства на внутренних водоемах Прибалтики. Тр. X научн. конф. по внутренним водоемам Прибалтики. Минск: Изд. «Наука и техника». 1964. С. 19–24.

Макрушин А.В. Гистопатологическое обследование некоторых ветвистоусых ракообразных Рыбинского водохранилища // Зоол. ж. 1995. Т. 74. №9. С. 129–130.

Макрушин А.В. Опыт биоиндикации загрязнения пресных вод по результатам гистопатологического обследования печени моллюсков // Биология внутренних вод. 1998. №3. С.90–94.

Макрушин А.В. О нарушении размножения Leptodora kindti (Cladocera, Crustacea) в Волге // Гидроб. ж. 2003. Т. 39. №2. С. 116–119.

Макрушин А.В., Голубков С.М. Гистопатологическое обследование Cladocera (Crustacea) из восточной части Финского залива //Региональная экология. 2010. №4(30). С. 31–39.

Макрушин А.В., Голубков С.М., Асанова Т.А. Гистопатологическое обследование печени Unionidae (Mollusca, Bivalvia) из Невской губы Финского залива // Бюл. МОИП. Отд. биологии. 2012. Т. 117. №1. С. 77–80.

Новосельцев В.Н. Системные аспекты гомеостаза // В.Н. Новосельцев (ред.) Гомеостаз на различных уровнях организации биосистем. Новороссийск: Наука. 1991. С. 3–17.

Одум Г., Одум Э. Энергетический базис человека и природы. М.: Прогресс. 1978. Пер. с анг. 380 с.

Токсикозы рыб с основами патологии: справочная книга. ФГНУ "Гос. науч.-иссл. ин-т озерного и речного рыбного хоз-ва". (авторы-составители Н. М. Аршаница и М. А. Перевозников). 2006. 178 с.

Шатуновский М.И. Мониторнг биоразнообразия популяций пресноводных рыб // Мониторинг биоразнообразия. М.: Ин-т проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова. 1997. С. 154–164.

Swenson W., Wilson D.C., Elias R. Artifical ecosystem selection // Proc. Nat. Ac. Sci. USA. 2000. V. 93. №16. P. 9110–9114.

---