Растениеводство,
селекция и семеноводство
Тохетова Л.
А., к. с.-х. н, доцент
Казахский
научно-исследовательский институт рисоводства
СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПРИЗНАКА «СОДЕРЖАНИЕ БЕЛКА» В ЗЕРНЕ
ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ
Одним из направлений в селекции ячменя является
выведение сортов с высоким качеством зерна. Проблеме повышения качества зерна и
улучшения его биологической ценности по составу незаменимых аминокислот в зерне
ячменя путем селекции посвящены многие исследования [1-6]. Исследователи [6]
отмечают обратную зависимость между содержанием белка и урожайностью, что
определяет сложность одновременного повышения белка и урожайности. Учитывая эту
закономерность, авторы пришли к выводу, что чрезмерное повышение белковости не
имеет большой перспективы. Однако, в работах ряда авторов [3,4] указывается на
отсутствие абсолютной сопряженности генов, обуславливающих содержание белка, с
генами, контролирующими продуктивность, что определяет известные перспективы
для повышения белковости урожайных сортов ячменя.
Основным направлением селекционной работы
по ячменю в условиях засоленных почв рисовых систем Казахстанского Приаралья
является создание сортов кормового направления. В связи с этим, увеличение
количества белка является важной задачей селекции в регионе.
С целью выявления доноров
высокобелковости, мы провели скрещивания
по методу топкросса. В качестве материнских форм были использованы
сортообразцы: 93/80-3, 27/83-14,
74/87-11 (Казахский НИИ земледелия и растениеводства); 3/8-01 (Сирия); Одесский 100 (Украина); 6826 (Турция). В качестве отцовских форм
разные по уровню белковости образцы: Сауле (КазНИИЗР); 3/12-01 (Сирия); Марни
(Чехия). Определение качественного состава зерна проводили в аналитической
лаборатории КазНИИЗР: содержание белка по методу Кьельдаля, крахмала –
поляриметрическим методом. Определение
генетико-статистических параметров по методике Федина М.А., Силис Л.Я. [7]. Анализ комбинационной способности проводили методом
Савченко В.К. [8]. Изменчивость
оценок комбинационной способности под влиянием средовых факторов оценивали по
методике Тарутиной А.И. и Хотылевой Л.В. [9].
С целью определения наличий взаимодействия
генотипа и среды по признаку «содержание белка» исследования проводили в
2006-2008 гг. в двух экологических точках Казахстана: - предгорная зона
Алматинской области; - рисовые системы Кызылординской области.
Дисперсионный анализ показал наличие
высокодостоверных различий (Р<0,01) как между сортообразцами, так и по
взаимодействию «линии х условия», то есть накопление белка у разных гибридных
комбинаций зависит от внешних условий (таблица 1).
Таблица 1
Анализ
варианс комбинационной способности по признаку «содержание белка» гибридов F1 ярового ячменя в двух географических точках
|
Источники
варьирования |
df |
Ss |
Ms |
Fф |
F0,05 |
|
ОКСi х место выращивания |
5 |
75,2 |
15,04 |
136,7 |
2,4 |
|
ОКСj х место выращивания |
2 |
154,1 |
77,05 |
700,5 |
3,18 |
|
СКС х
место выращивания |
10 |
89,3 |
8,93 |
81,2 |
2,01 |
|
Случайные отклонения |
34 |
3,8 |
0,11 |
- |
- |
Примечание: i, j – линии и тестеры, соответственно.
Достоверные различия гибридов по ОКС и СКС
указывают, что в проявлении признака участвуют как аддитивные, так и
неаддитивные эффекты генов. В детерминации данного признака независимо от
условий выращивания значительную роль играют гены с аддитивными эффектами –
82,4 и 76,9 %, но отмечено влияние средовых факторов на долю вклада ОКС линий и
тестеров. Так, в условиях рисовых систем Казахстанского Приаралья основное
влияние оказывают аддитивные генные взаимодействия отцовских форм – 73 %. А условия предгорной зоны Алматинской
области стимулировали экспрессивность аллельных генных эффектов как материнских
(47,8 %), так и отцовских форм (52,2 %), а также неаллельные эффекты генов
(23,1 %), которая в числовом выражении варианса была несколько выше, чем в
Приаралье (таблица 2).
Таблица 2
Дисперсионный
анализ комбинационной способности по содержанию белка у гибридов в двух пунктах
испытания
|
Пункты испытания |
Источники варьирования |
||||
|
ОКСi |
ОКСj |
СКС |
Доля ОКС % |
Доля СКС % |
|
|
Рисовые
системы Кызылординской области |
10,8** |
107,0** |
25,0** |
82,4 |
17,6 |
|
Предгорная
зона Алматинской области |
42,9* |
46,7* |
26,8** |
76,9 |
23,1 |
** достоверно при Р < 0,01; * достоверно при Р < 0,05
Анализ варианс σ²s, σ²g для каждой родительской формы
позволил определить ценность отдельных родительских форм для каждой зоны.
В условиях
Кызылординской области достоверно высокими эффектами ОКС выделились
сортообразцы 93/80-3, 3/8-01 и сорт-тестер 3/12-01. Для данных сортообразцов
характерно наличие высоких эффектов ОКС по массе 1000 зерен, а у генотипа
93/80-3 и по массе зерна с колоса. Полученные на их основе гибриды
характеризуются также высокой продуктивностью (таблица 3).
Таблица
3
Оценки эффектов ОКС и СКС по содержанию белка в
условиях засоленных почв рисовых систем
Казахстанского Приаралья
|
Материнские формы |
Эффекты СКС sij |
Эффекты ОКС линий ĝ i |
Варианса СКС линий σ²si |
Варианса ОКС линий σ²gi |
||
|
Сауле |
3/12-01 |
Марни |
||||
|
93/80-3 |
+ 3 |
- 0,3 |
- 2,2 |
+ 3,4 |
16,91 |
34,9 |
|
27/83-14 |
- 4 |
- 1 |
+ 4,8 |
+ 0,1 |
19,96 |
0,02 |
|
74/87-11 |
+ 0,2 |
- 0,8 |
+ 1 |
- 1,2 |
0,79 |
13,7 |
|
3/8-01 |
+2,9 |
- 3 |
- 0,3 |
+ 2,1 |
8,69 |
19,8 |
|
Одесский 100 |
- 0,3 |
+ 3,5 |
- 3,4 |
- 2,5 |
11,89 |
27,8 |
|
6826 |
- 1,8 |
+ 1,6 |
+ 0,1 |
- 1,9 |
2,85 |
15,6 |
|
Варианса CКС тестеров σ²sj |
7,29 |
5,05 |
8,05 |
|
|
|
|
Эффекты ОКС тестеров ĝ j |
+ 2,5 |
+ 4,8 |
- 7,3 |
|
|
|
|
Варианса ОКС тестеров σ²gj |
65,8 |
55,3 |
74,7 |
|
|
|
|
НСР0,05
(ОКС
тестеров) = 1,7 НСР0,05 (ОКС линий) = 0,23 |
|
|||||
|
НСР0,05
(СКС
тестеров) = 5,1 НСР0,05 (СКС линий) = 6,91 |
|
|||||
Лучшей
родительской формой в селекции на повышение уровня белковости является
сортообразец 93/80-3, у которой отмечено благоприятное сочетание высокой ОКС и
СКС, причем аддитивная варианса в количественном выражении преобладала над
неаддитивной. В специфических комбинациях лучшими оказались гибриды: 27/83-14 х
Марни; Одесский 100 х 3/12-01; 93/80-3 х Сауле; 3/8-01 Х Сауле.
В условиях
предгорной зоны Алматинской области достоверно высокими эффектами ОКС
выделились сортообразцы 74/87-11, 93/80-3 и сорт-тестер Сауле. Линия 93/80-3 и
сорт Сауле выделяются также высокими СКС, которые представляют большую ценность
для получения отдельных гетерозисных комбинаций, так и в линейной селекции при
создании сортов кормового направления (таблица 4).
Таблица
4
Оценки эффектов ОКС и СКС по содержанию белка в
условиях предгорной зоны Алматинской области
|
Материнские формы |
Эффекты СКС sij |
Эффекты ОКС линий ĝ i |
Варианса СКС линий σ²si |
Варианса ОКС линий σ²gi |
||
|
Сауле |
3/12-01 |
Марни |
||||
|
93/80-3 |
+ 2,1 |
+ 1,9 |
- 1,4 |
+ 2,7 |
18,24 |
54,8 |
|
27/83-14 |
+ 2 |
- 5,7 |
+ 3,7 |
- 4,1 |
21,32 |
34,5 |
|
74/87-11 |
+ 0,2 |
+ 1,3 |
- 0,8 |
+ 3,5 |
2,57 |
20,0 |
|
3/8-01 |
+ 2,1 |
+ 1,8 |
- 0,7 |
+ 1,5 |
10,68 |
39,9 |
|
Одесский 100 |
- 5,9 |
+ 1,4 |
- 1,1 |
- 3,5 |
16,41 |
48,5 |
|
6826 |
- 0,5 |
- 0,7 |
+ 0,3 |
- 0,1 |
4,87 |
36,1 |
|
Варианса CКС тестеров σ²sj |
8,32 |
5,78 |
9,04 |
|
|
|
|
Эффекты ОКС тестеров ĝ j |
+ 3,6 |
+ 1,2 |
- 4,8 |
|
|
|
|
Варианса ОКС тестеров σ²gj |
72,3 |
61,9 |
81,2 |
|
|
|
|
НСР0,05
(ОКС тестеров)
= 1,55 НСР0,05 (ОКС линий) = 1,04 |
|
|||||
|
НСР0,05
(СКС
тестеров) = 5,76 НСР0,05 (СКС линий) = 9,62 |
|
|||||
Для данной
зоны значительный интерес представляют сорта Одесский 100 (Украина), Марни
(Чехия) и линия 27/83-14, которые отличились достоверно низкими значениями ОКС
в сочетании с высокой СКС, следовательно, характеризуются хорошими донорскими
свойствами при создании сортов ячменя пивоваренного направления.
Таким образом, независимо от условий
выращивания такие сортообразцы как 93/80-3, 3/8-01, 3/12-01, сорт Сауле
отличились стабильно высокими ОКС и
являются надежными донорами в селекции сортов ячменя кормового направления
(таблица 5).
Таблица
5
ОКС по признаку «содержание белка» в топкроссах в
зависимости от пунктов испытания
|
Анализировавшиеся сорта и линии |
Происхож дение |
Рисовые системы Кызылординской области |
Предгорная зона Алматинской области |
||||
|
Содержание белка, % |
ОКС ĝ i, ĝ j |
Ранг по ОКС |
Содержание белка, % |
ОКС ĝ i, ĝ j |
Ранг по ОКС |
||
|
93/80-3 |
Казахстан |
14,5 |
+ 3,4 |
2 |
15,2 |
+ 2,7 |
3 |
|
27/83-14 |
-//- |
13,9 |
+ 0,1 |
5 |
16,4 |
- 4,1 |
8 |
|
74/87-11 |
-//- |
13,4 |
- 1,2 |
6 |
16,0 |
+ 3,5 |
2 |
|
Сауле |
-//- |
11,7 |
+ 2,5 |
3 |
14,5 |
+ 3,6 |
1 |
|
3/8-01 |
Сирия |
13,5 |
+ 2,1 |
4 |
15,5 |
+ 1,5 |
4 |
|
3/12-01 |
-//- |
14,9 |
+ 4,8 |
1 |
15,3 |
+ 1,2 |
5 |
|
Одесский 100 |
Украина |
11,2 |
- 2,5 |
8 |
12,8 |
- 3,5 |
7 |
|
6826 |
Турция |
11,0 |
- 1,9 |
7 |
12,9 |
- 0,1 |
6 |
|
Марни |
Чехия |
10,8 |
- 7,3 |
9 |
12,5 |
- 4,8 |
9 |
По данным таблицы 5
видно, что величина фенотипического выражения признака у родителей не
всегда указывает на их донорские свойства. Например, сорт-тестер Сауле в
условиях засоленных почв Приаралья обладал положительной и относительно высокой
ОКС, хотя по содержанию белка намного уступал высокобелковым формам как 27/83-14, 74/87-11, которые показали низкую
ОКС. В связи с этим, использование в гибридизации родительских форм с высокой
величиной фенотипического признака не всегда может привести к желаемому
результату. И только оценка комбинационной способности сортов позволяет выявить
донорские свойства генотипа, определяемая спецификой генетической структуры
конкретного сорта.
Отмечена
зависимость уровня белковости от происхождения генотипов. Образцы из Казахстана
и восточных стран (Сирия, Иран) обладали высоким содержанием белка, образцы из
стран умеренного климата (Чехия, Турция, Украина) отличались качественными
признаками, характерные для пивоваренных сортов. Следовательно, признак
«содержание белка» является одним из наиболее важных параметров адаптивности к
неблагоприятным факторам среды во время налива и созревания зерна.
Дальнейший генетический анализ проводили
по схеме двойного тесткросса, включающий три схемы скрещиваний в двух
экологических зонах. В первой схеме в
качестве тестеров L1i и L2i использованы контрастные по фенотипическому выражению
признака сорта: 3/12-01 (более 15 %) и Марни (менее 12 %); во второй – Сауле
(12,0 -14,5 %) и Марни; в третьей
(3/12-01 и Сауле).
Дисперсионный анализ уравнения «L1i + L2i -
Pi» независимо от условий среды, показал достоверно
значимые эпистатические взаимодействия во втором и третьем тесткроссе и
отсутствие в первом, несмотря на контрастные фенотипические различия
тестеров (таблица 6).
Таблица 6
Анализ генетико-статистических параметров признака
«содержание белка»
|
Источники варьирования |
Тесткросс 1 |
Тесткросс 2 |
Тесткросс 3 |
|||
|
А |
В |
А |
В |
А |
В |
|
|
L1i + L2i - Pi |
1,19 |
2,58 |
5,67** |
11,62** |
11,22** |
23,30** |
|
L1i + L2i |
2,7* |
7,24* |
5,69* |
5,77* |
8,41** |
14,37* |
|
L1i - L2i |
3,57* |
6,71* |
5,98** |
3,52** |
3,86* |
9,51* |
|
D |
0,67 |
1,81 |
1,42 |
1,44 |
2,10 |
3,59 |
|
H1 |
0,89 |
1,68 |
1,49 |
0,88 |
0,96 |
2,38 |
|
√H1/D |
1,15 |
0,92 |
1,04 |
0,78 |
0,58 |
0,66 |
Примечание: А – Кызылординская
область; В – Алматинская область
Достоверно также влияние аддитивных (L1i + L2i) и доминантных
(L1i - L2i) компонентов
генетической дисперсии, которые сильнее проявлялись в условиях Алматинской
области, за исключением вариансы эффектов доминирования во втором тесткроссе.
Аддитивный компонент изменчивости D
различался по числовым выражениям в зависимости от условий среды, так для его
экспрессии более благоприятна предгорная зона Алматинской области, а для
проявления доминантных эффектов – условия рисовых систем Казахстанского
Приаралья.
Во всех трех тесткроссах в условиях
Алматинской области параметр Н1 меньше оценки D, а средняя
доминантность в отдельных локусах √H1/D меньше
единицы, указывающее на промежуточный тип наследования и неполное
доминирование. В условиях Кызылординской области обнаружена дифференциация по
типам наследования в зависимости от тесткросса. В первом и во втором
тесткроссах в генетическом контроле признака преобладают эффекты
сверхдоминирования (1,15) и доминирования (1,04), следовательно, получение
трансгрессивных форм и отбор в ранних поколениях по этому признаку может
оказаться неэффективным. Более эффективным является третий тесткросс, в котором
промежуточный тип наследования (0,58) сочетается с высокой долей аддитивных (D) и
неаллельных эпистатических (L1i + L2i - Pi) эффектов, и
указывает на возможность проведения эффективных отборов уже в F2 поколении.
Таким образом, исследовавшиеся
генетико-статистические параметры варьировали как под влиянием средовых
факторов, так и от используемых сортов в двойном тесткроссе. Генетическая
система, контролирующая признак «содержание белка», включает аддитивные,
доминантные и эпистатические генные взаимодействия. Исследованиями [5]
показано, что наряду с аддитивными эффектами аллельных генов общая комбинационная
способность включает и неаллельные эпистатические типа «аддитивные х
аддитивные». Высокодостоверные значения ОКС сортов-тестеров Сауле и 3/12-01 с
высокозначимыми неаллельными
взаимодействиями, в частности в третьем тесткроссе обеих зон, в значительной
мере отражают «аддитивный х аддитивный» тип эпистаза, что позволит
интегрировать в одном генотипе доминантные гены аддитивного действия и
возможность проведения эффективного отбора в ранних поколениях гибридов.
Величина фенотипического выражения признака не всегда отражает донорские
свойства генотипов. Наиболее эффективным при создании сортов с высоким
качеством зерна ячменя является обязательное определение особенностей
генетической структуры признака и эколого-географический принцип подбора, используемых
в гибридизации родительских форм.
ЛИТЕРАТУРА: