Зияева Г.К., Кулкаева Л.А.

Таразский государственный педагогический институт (Республика  Казахстан,

город Тараз)

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗНОХРОМОСОМНЫХ ВИДОВ ПШЕНИЦЫ

 

В практической селекции значительный интерес представляет малоизученный, ряд редких видов культурной тетраплоидной пщеницы из мировой коллекции: Т. turgidum L, T. persicum Vav., T. aethiopicum Jakubz., T. polonicum L.  Их  морфобиологическая характеристика приведана в ряде работ. Однако генетические особенности  (скрещиваемость, фертильность, жизнеспособность и формообразовательные процессы) недостаточно изучены. В связи с этим в литературе имеются противоречивые взгляды на их происхождение и таксономическое положение в роде Triticum.  Отмечено, что тетраплоидные виды пшеницы представляют определенный интерес при межвидовой гибридизации с целью сочетания в новых сортах (твердых и мягких) пшеницы, ценных признаков культурных и диких видов пшеницы. В частности высокое содержание белка в зерне, высокая продуктивность, устойчивость к видам болезней и вредителям. Примеры удачного вовлечения пшениц  T. durum, T. turgidum, T. persicum, T. aethiopicum, T. polonicum и T. turanicum т др. видов в селекцию твердой и мягкой пшеницы имеются в странах ближнего зарубежья, странах СНГ в скрещивании особенно широко используют скрещивание видов T. turgidum и T. dicoccum  с мягкими пшеницами в Европейских странах при создании сортов твердой и мягкой пшеницы с многозерным колосом.[1]

            Вид T. рersicum обладает уникальными формами по устойчивости к мучнистой росе и другим болезням . Поэтому  его использование в межвидовой гибридизации имеет большое практическое значение. Наиболее результативным методом селекции озимой и яровой пщеницы был метод сложной гибридизации с участием межвидового скрещивания твердой пщеницы Хоронка с мягкой пщеницей (Лютесценс-62). В результате сложного скрещивания выведены сорта Диамит и Заря [2]. Они характеризуються высокой урожайностью,  устойчивостью к твердой головне и к видам ржавчины. В последние годы для улучшения мягкой пшеницы широко применяют  такие виды как Т. dicoccum, T. durum   T. и timopheevi.

            Возросший интерес исследователей к проблеме происхождения и систематики пшеницы, продиктован желанием вооружить селекционеров эффективным методом создания новых сортов пшеницы на основе межвидовой и межродовой гибридизации, а для этого необходимо знать исторические пути развития пшеницы, овладеть процессами видо-и формообразования.

            Скрещиваемость видов является одним из точных объективных методов определения родственных связей между видами тетраплоидных  и других групп пшеницы, она традиционно становится одним из широко распространенных классических методов создания исходного селекционного материала. Однако в литературных источниках были высказаны категорические замечания по использованию этого метода для определения родственных связей между видами рода T. persicum  Vav. Трудно скрещиваются между собой. Ряд исследователей также указывают на тот факт, что реципрокные скрещивания между видами равнохромосомной пшеницы (с геномом Аu В) часто удаются не одинаково легко.

          Как показал наш опыт, в результате межвидовых скрещиваний пшеницы в пределах генома Аu В виды пшеницы с геномом Аu В легко скрещиваются между собой, дают высокий процент удачи - 74%.  Завязываемость гибридных зерен при скрещивании различных разновидностей T. аethiopicum с другими видами: с  T.durum(К - 45408), T. turgidum (k - 43174), T. persicum  (k – 7887) T. turanicum (k – 40162), T. polonicum (k – 22687) при прямых скрещиваниях составила 69,5; 86; 77,3; 76,0; 82%, соответственно в обратных – 62,4; 82,0; 74,0; 64,0; 80,2;%. В среднем за 2 года при опылении 2682 цветков эфиопской пшеницы пыльцой видов: T. durum, T. turgidum,  T. рersicum, T. turanicum, T. polonicum было получено 1980 гибридных зерен, а завязываемость при приямых скрещиваниях составила 77,0%, а при обратных  - 74%. В наших реципрокных скрещиваниях по завязываемости гибридных зерен у межвидовых равнохромосомных  видов (с геномом Аu В) каких – либо заметных отличий не было отмечено, все без исключения растения дали высокий процент удачи (от 69 до 82%).

            Нами так же не наблюдались ранее отмеченные авторами закономерности. Результаты наших исследований по межвидовому скрещиванию равнохромосомных видов пшеницы (с геномом Аu В) представлены в таблице 1.

Таблица 1

 

Скрещиваемость между видами тетраплоидной  пшеницы (с геномом Аu В)

 

Гибридная комбинация

Количество

Завязываемость

зерна в % ± откл

 

Опыленных цветков

Завязавшихся зерен

T. durum  (Кандил-18) х T. turgidum var.

solomanis (K-43174)

286

214

74,8 ± 3,0

T. turgidum var. solomanis  T. durum

(Кандил-18)

325

238

73,2 ± 2,8

Var. fuliginosum (K-7887) x T. durum

(Кандил-18)

246

170

69,0 ± 3,4

T. durum  (Кандил-18) x Var. fuliginosum (K-7887)

352

265

75,3 ± 3,3

T. durum  (Кандил-18) x T. aethiopicum
var. denso-menelki (K-19549)

256

207

81,0 ± 2,7

T. aethiopicum var. denso-menelki (K-19549) x T. durum  (Кандил-18)

508

396

78,0 ± 2,2

T. durum  (Кандил-18) x T.turanicum var. notabile (K-39117)

280

216

77,0 ± 2,4

T. turgidum var. notabile (K-39117) x T. durum  (Кандил-18)

331

243

73,4 ± 3,2

 

          Завязываемость гибридных зерен при межвидовых скрещиваниях Т. durum с видами:  T. turgidum var. solomanis, T. persicum var. fuliginosum, T. aethiopicum var. denso-menelki, T.turanicum var. notabile, была высокой и в среднем за два года процент завязываемости зерен при приямых скрещиваниях составил соответственно: 75%; 69%; 81,0%; и 77,0% (в среднем 75,5 ± 3,8), в обратных скрещиваниях соответственно 73,2 %; 75,0%; 78,0%; и 73,0%; (в среднем несущественна (tфак 3<tтеор). Отмеченные отдельные отличия в одной и той же комбинации скрещиваемых видов с T. polonicum, можно объяснить не их видовыми особенностями, а не совпадением сроков цветения скрещиваемых форм пшеницы , а также погодными условиями в период гибридизации . Завязываемость гибридных зерен при скрещивании T. turgidum var. solomanis  с видами культурной пшеницы была высокой и в  реципрокных скещиваниях с Т. рersicum  соответственно – 69,0 и 70,0 %.

Таблица 2

Завязываемость  зерна тетраплоидной  пшеницы (с геномом Аu В)

 

Гибридная комбинация

Завязываемость

зерна в % ± откл

T. durum  (Кандил-18) х T. turgidum var.

solomanis (K-43174)

74,8 ± 3,0

 

T. turgidum var. solomanis  T. durum

(Кандил-18)

73,2 ± 2,8

 

Var. fuliginosum (K-7887) x T. durum

(Кандил-18)

69,0 ± 3,4

 

T. durum  (Кандил-18) x Var. fuliginosum (K-7887)

75,3 ± 3,3

 

T. durum  (Кандил-18) x T. aethiopicum
var. denso-menelki (K-19549)

81,0 ± 2,7

 

T. aethiopicum var. denso-menelki (K-19549) x T. durum  (Кандил-18)

78,0 ± 2,2

 

T. durum  (Кандил-18) x T.turanicum var. notabile (K-39117)

77,0 ± 2,4

 

T. turgidum var. notabile (K-39117) x T. durum  (Кандил-18)

73,4 ± 3,2

 

 

            Эфиопская пшеница является одним из интереснейших видов среди культурных 28-хромосомных пшениц.  Он привлекают  своему разнообразию не только морфологическими признаками, но и хозяйственно - ценными признаками.

            По внешнему виду T. aethiopicum (tenerum) мало чем отличается мягкий пшениц. К.А. Флясбергер эту пшеницу отнес к группе vulgaroides Flaksb. Н.И. Вавилов  [2] считал эфиопскую пшеницу подвидами Т. durum,   T. turgidum, выделил в пределах этих пшениц два подвида: Т. durum, subsp. Abissinicum Vav.  и  T. turgidum subap T. abyssinicumVav. М.М. Якубцинер , В.Ф. Дорофеев, А.А. Филотенко и др. Выделяють в самостоятельный вид T. aethiopicum Jakubz. По систематике Дж. Ма Кей [5] этот вид отнесен к convarides в  Triticum turgidum  (L) Thell.

            В целях выяснения наследования видовых признаков и особенности расщепления межвидовых гибридов с T. aethiopicum и формообразовательного процесса межвидовых скрещивании Т. Эфиопикум (к-19070, к-19289) с видами Т. durum,   T. turgiduu в большинстве случаев в Ғ1 доминировали такие признаки, как форма киля, безостость над остистостью, красная окраска колосковой чешуи и красная окраска зерна над белой, острый килевой зубец над коротким и тупым.

             Наследования типа «киля» колосковых чешуй у  T. aethiopicum Jakubz. По сочетанию призникам T. aethiopicum  часто выявляют сходство с T. durum     или с   T. turgidum, иногда с  T. aestivum. Характерной особенностью T. aethiopicum  - очень узкий, тонкий киль колосковой чешуи, доходящий до основания колоскаю. Европейские твердые пшеницы по сравнению с эфиопской твердой отличаються более широким, явно выроженным килем. Эти признаки часто использовались для определения видовых особенности в роде Triticum L. Однако как систематический признак в роде пшениц не изучен.

            Наследственная особенность этого признака  у эфиопской пшеницы была изучена при скрещивании с  T. durum  (К - 45406), T. turgidum   (К - 43174),  T. persicum  имеющих в колосьях широкий, более выраженный киль. Гибриды первого поколения занимали промежуточное положение между родительскими формами по типу киль колосковых чешуй. Во втором поколении, как правило, идет расщепление явным доминированием  признака   T.aethiopicum.

            В таблице 2 представлены результаты расщепления гибридов при скрещивании  T.aethiopicum с другими видами, имеющими широки киль.

            Генетически анализ характера расщепления позволил установить, что во всех  этих скрещиваниях признак, определяющий  размер «узкий», тип киля «cize of keel» колоса к T.aethiopicum наследуется по доминантному типу. Причем гены, детермирующие размер киля колосковых чешу у T.aethiopicum не аллельные. Во всех этих скрещиваниях расщепление идет по степени выраженности киля. Полученные данные показывают, что во всех случаях без исключения расщепление идет по моногибридной схеме (3:1). Значение Х2 были равны 0,02 и 0,35 соответственно при Р = 0,50-0,95. На основании полученных данных, можно предположить, что характер наследования признака «узкий» тип киля колосовых чешу T.aethiopicum соответствует гипотезе моногибридного  контроля признака доминантным геном. Таким образом ген – контролирующий  размер  «узкий» тип киля у T.aethiopicum – предложена  обозначить символом «NA» (Narron keel),

контролируемые доминантным  генами - T.aethiopicum (Ген «NA» Narron of keel) и эго рецессивная аллель «n», обусловливающие соответственно  широкий киль  колосковых чешуй (durum , turgidum, persicum).

            Таблица 3

Генетические анализы, показывающие механизм расщепление по признакам

(узкое - широкое) киль колосковых чешуй у гибридов F2

 

Расщепление

Тип

myrgidym

(широкий киль)

aethiopicum

(узкий киль)

T. turgidum   (к - 43174) х T.aethiopicum ( к-19549), F2

Наблюдаемые числа

51

151

Отношение расщепления

1

3

Ожидаемые числа

52

153

Х=0,02 с.с.=1Р=0,95

Б. T.aethiopicum (к - 19549) х T. durum  (К - 45406), F2

Наблюдаемые числа

18

84

Отношение расщепления

1

3

Ожидаемые числа

25

77

Х=0,34 с.с.=1 Р=0,80-0,50

            Признаки вида T.aethiopicum – «плоские» колосковые чешуи. Наследственная особенность этого признака у эфиопской пшеницы была изучена при скрещивании с T. persicum  (К - 7887), T. turgidum    (К - 10342), T. durum  (К -18), имеющих выпуклые колосковые чешуи.

            Гибриды первого поколения во всех скрещиваниях T.aethiopicum с другими видами занимали промежуточное положения с явным доминированием типа колоса эфиопской пшеницы. Во втором поколении, как правило идут расщепления с доминированием колосковых чешуй признака T.aethiopicum.  В таблице 2 приведены результаты расщепления гибридов при скрещивании T.aethiopicum с T. durum  и T. turgidum .

 

Таблица 4

 Генетические анализы, показывающие механизм расщепление по признакам

(плоские - выпуклые) формы колосковых чешуй у гибридов при скрещивании

T. aethiopicum  с другими видами тетраплоидных пшениц

 

Расщепление

Тип

 turgidum (выпуклые)

aethiopicum

(плоские)

T. turgidum   (к - 10342) х T.aethiopicum ( к-19549), F2

Наблюдаемые числа

35

122

Отношение расщепления

1

3

Ожидаемые числа

38

115

Х=0,13 с.с.=1     Р=0,75

T.aethiopicum (к - 19556) х T. persicum  (К - 7887), F2

Наблюдаемые числа

56

126

Отношение расщепления

1

3

Ожидаемые числа

46

136

Х=0,7 с.с.=1 Р=0,90-0,75

 

            Из таблицы  3 видно, что у всех узученных образцов T. durum , T. turgidum ,T. persicum  плоская форма колосковых чешуй типа  aethiopicum наследуется по доминантному типу. При этом у T. durum , T. turgidum ,T. persicum признак «выпуклость» контролируется одним рецессивным геном.

            Таким образом, основные признаки вида T.aethiopicum были проанализированы  сравнительным генетическим анализом. В результате было установлено, что видовые признаки, маркирующие колос aethiopicum, являються генными и контролируются одним доминантным геном Fl(flat), его рецессивна аллель «f» детерминирует нормальную форму колосковой чешуи (durum). Его таксономический тип основан  на серии однозначных генов, закрепленных в результате эволюции и окультирования. На основании закономерности формообразовательного процесса у межвидовых гибридов и в географическом распределении морфологических признаков колоса (окраска, плотность и форма колоса и колосовых чешуй) можно считать, что эти признаки являются  не только систематическими, но и экологическими. Все это подтверждает мнение Мак Кея о том что морфологические различия между видами пшениц количественные (генные) и не могут рассматриваться  как самостоятельные таксономические единицы.

 

 

Выводы

            На основании генетического анализа было установлено, что признак «узкий» киль колосовой чешуй, характеризующий T.aethiopicum, контролируется одним доминантным геном. Предложено обозначить символом «NA» -narron keel, а рецессивную аллель «n», обусловливающую соответственно «широкий » киль колоса тетраплодных пшениц. Показано что ген, контролирующий тип «плоские»  колосковые чешуи характеризующий  T.aethiopicum, контролируется одним доминантным геном, его предложено обозначить символом «Fl» - flat of empty, а его рецессивную аллель «f» , обусловливающие соответственно обычные (выпуклые) колосковые чешуи.

 

Литература

 

1.      Флясбергер К.А. Пшеницы. – М. Л.: Сельхозгиз, 1938.-296 с.

2.      Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы. – М. Л.: Сельхозгиз, 1935.-246 с.

3.       Якубцинер М.М. Сортовые и видовые богатства пшениц мира и их использование\\ Вопросы географии культурных растений и Н.И. Вавилов. –М., Л.: Наука, 1966.-С. 36-53.

4.      Дорофеев В.Ф., Филатенко А.А. Новая внутривидовая классификация пщеницы мягкой (T.aethiopicum L) \\ Науч.-техн. Бюл. ВНИИР. -1981. – Вып. 106. –С. 40-45.

5.      Мак Кей  Дж. Генетические основы систематики пшениц \\ С. –х биология. – 1968. –Т.3. –№1. -12-25 с.