Фенология цветения различных климатипов сосны 
обыкновенной на гибридно-семенном участке

Ребко С.В.

Белорусский государственный технологический университет

Фенология цветения различных климатипов сосны

обыкновенной на гибридно-семенном участке

Использование отдаленной внутривидовой гибридизации сосны обыкновенной является очень перспективным методом лесной селекции, позволяющим значительно повысить продуктивность вновь создаваемых лесов и улучшить их качественное состояние. В последнее время в связи с переходом лесохозяйственной отрасли на самофинансирование данная проблема приобрела актуальность и особую значимость. Среди многочисленных путей повышения продуктивности лесов, определенных «Стратегическим планом развития лесного хозяйства», особое место занимает выведение новой популяционной формы сосны обыкновенной, обладающей одним или несколькими хозяйственно-ценными признаками [1].

Выведение новой популяционной формы сосны обыкновенной в лесном хозяйстве является вполне перспективным при использовании метода отдаленной внутривидовой гибридизации. Применение данного метода позволяет осуществлять заготовку наиболее ценных в генетическом плане гибридных семян. Генетическая ценность данной категории семян обуславливается, в первую очередь, тем, что выращенное из них потомство в первом поколении может обладать соматическим и репродуктивным гетерозисом. Заготовка гибридных семян вполне легко может быть осуществима при создании клоновых гибридно-семенных плантаций, на которые вводятся клоны различных климатипов. Однако помимо гибридно-семенных плантаций, успешная заготовка гибридных семян может производиться и в особом типе насаждений – гибридно-семенном участке. При создании гибридно-семенного участка климатипы сосны обыкновенной вводятся порядным смешением, в результате чего в природных условиях наблюдается успешный процесс перекрестного опыления между введенными деревьями сосны обыкновенной различного происхождения. Однако следует иметь ввиду, что успешное протекание процесса естественного переопыления и последующее формирование полнозернистых гибридных семян является практически невозможным вследствие наблюдаемого асинхронного цветения репродуктивных органов.

По мнению Т.П. Некрасовой, варьирование числа семян в шишках в значительной степени обусловливается синхронностью цветения. Коэффициент корреляции между опыленностью семяпочек и числом завязавшихся семян составляет r = 0,71-0,95 [2].

По результатам исследований, проведенных О.С. Воробей, синхронность цветения деревьев сосны обыкновенной является определяющим фактором успешного опыления и последующего их семеношения. В своих исследованиях автор указывает, что у поздноцветущих форм к периоду массового пыления наблюдается запаздывание женского цветения, в результате чего наблюдается явное недоопыление семяпочек, происходящее из-за отсутствия достаточного количества пыльцы. Такая особенность цветения обусловливает в конечном итоге низкую интенсивность их семеношения [3].

З.П. Коц приводит данные, согласно которым даже небольшие смещения в цветении сосны обыкновенной могут оказаться решающим фактором в получении урожая семян низкого качества, поскольку разница в цветении, составляющая 1-3 дня, может исключить дерево из числа опылителей [4].

Помимо многочисленных факторов, оказывающих влияние на цветение, М.П. Лаура сообщает, что несовпадение сроков цветения сосны обыкновенной может обусловливаться также наличием среди деревьев форм с ранними, средними и поздними сроками развития репродуктивных органов, причем для них характерна неодинаковая требовательность к обеспечению их теплом [5].

Проводя фенологические наблюдения за цветением репродуктивных органов сосны обыкновенной, многие авторы в своих исследованиях приходят к выводу, что сроки вступления сосны обыкновенной различного происхождения в фазу цветения обусловливаются, главным образом, теплообеспеченностью климатипов в регионе выращивания. Кроме того, неодинаковые погодные условия периода цветения женских шишечек и мужских колосков и различная тенденция накопления эффективной температуры также оказывают существенное влияние на сроки начала их вступления в фазу цветения: при этом абсолютная разница в сроках начала цветения может достигать порядка 20-30 дней. Значительные смещения сроков начала цветения сосны обыкновенной различного происхождения в конечном итоге приводят к исключению некоторых климатипов из числа взаимоопыляемых, в результате чего заготавливаемое лесосеменное сырье оказывается ненадлежащего качества из-за большого количества недоразвитых и пустых семян [6, 7].

Б.М. Фабричным установлено, что сроки начала цветения сосны обыкновенной обусловливаются определенным количеством накопленного тепла, которое для каждого климатипа является наследственно обусловленным. Наиболее точный прогноз начала цветения преимущественно можно дать по накопленной сумме эффективных температур. Однако последующее цветение характеризуется рядом особенностей. Динамика пыления мужских стробилов и цветения женских шишечек, по данным автора, часто не совпадает: у одних деревьев мужское цветение происходит значительно раньше, чем женское, у других максимум мужского цветения приходится на завершающую стадию рецептивной фазы семяпочек. Учитывая эти особенности, автор выделяет три группы деревьев сосны обыкновенной в зависимости от сроков цветения женских шишечек: ранние, средние и поздние [8].

Поскольку различным климатипам сосны обыкновенной требуется определенное количество суммарной эффективной температуры, Е.К. Наквасиной, Т.В. Бедрицкой и И.И. Сизовым в южных районах таежной зоны ставился специальный опыт по изучению сроков их вступления в репродуктивную фазу. В результате исследований оказалось, что в районе проведения наблюдений для сосны обыкновенной Мурманской, Архангельской и Карельской областей характерно сокращение сроков вступления в фазу цветения репродуктивных органов. Авторы также сообщают, что для северных климатипов типичным является задержка образования мужских стробилов, что приводит к нехватке пыльцы, особенно в первые годы цветения [9].

Различающиеся по срокам цветения деревья сосны обыкновенной в значительной степени определяют количественную и качественную стороны эффективности опыления семяпочек. На качество опыления семяпочек сказывается также, помимо асинхронного цветения, режим разлета пыльцы. Так, по данным О.С. Мажулы, общая продолжительность пыления всех представленных форм сосны обыкновенной составляет 9 дней, однако длительность периода массового высыпания пыльцы из мужских колосков наблюдается на протяжении всего 3 дней с ярко выраженным дневным максимумом. Такая особенность пыления обусловлена, в первую очередь, зависимостью интенсивности пыления от температуры и влажности воздуха. Между температурой воздуха и количеством осевших пыльцевых зерен автором установлена четкая значительная связь (r = 0,53), между относительной влажностью и количеством пыльцы – обратная значительная корреляционная связь (r = – 0,65). Помимо этого, на эффективность опыления семяпочек существенное влияние оказывает объем содержащейся в воздухе пыльцы. Так, при наличии в воздухе пыльцы в количестве 200 пыльцевых зерен на 1 мм² опылению подвергается около 50% семяпочек. Последующее увеличение содержания пыльцевых зерен в воздухе до 300 шт./1мм² повышает эффективность опыления до 80%. Однако дальнейшее увеличение плотности пыльцы в воздухе практически не повлияло на опыление или сказалось незначительным образом [10].

Ю.П. Ефимов, О.Н. Беспаленко и Б.И. Фабричный, изучая пыльцевой режим, установили, что основная масса пыльцы выпадает из микростробилов в течение 2-3 дней. Из общего количества высыпающихся пыльцевых зерен 39-56% оседает в радиусе 5-15 м, а на расстояние в 50-100 м долетает всего 9-16% от общего количества осевшей пыльцы в кроне дерева. Динамика разлета пыльцы, по мнению авторов, обусловливается погодными условиями и сроками цветения отдельных клонов [11].

Режим опыления семяпочек оказывает влияние также на ход происходящих в них эмбриональных процессов. Экспериментальным путем установлено, что недостаток пыльцы в период восприимчивой фазы женских шишечек приводит к снижению выхода семян на 40-50%, а при полном отсутствии пыльцевых зерен на семяпочках сказывается для них губительно, вызывая преждевременный их опад [12].

По мнению М.И. Гордиенко, Н.М. Гордиенко и Г.П. Леонтяк, существенное влияние на качество семян сосны обыкновенной оказывают метеорологические условия в период их созревания. Авторами установлено, что масса семян преимущественно зависит от суммы температур и количества осадков, учитываемых за летние месяцы, а всхожесть и энергия прорастания главным образом обусловлены этими же показателями, однако за весь период вегетации. Авторы на основании проведенных исследований делают вывод о том, что благоприятное сочетание количества атмосферных осадков и температуры в значительной степени обусловливают формирование семян самого высокого качества [13].

Таким образом, проведенные многочисленными авторами наблюдения за цветением репродуктивных органов сосны обыкновенной показывают важность синхронизации цветения, обусловливающей в конечном итоге образование и последующее формирование высококачественных полнозернистых семян.

Сосна обыкновенная относится к перекрестноопыляемым породам, т.е. деревья этого вида являются однодомными и несут раздельнополые цветки. Однако в научной литературе встречаются сведения о том, что в насаждениях данной породы довольно часто встречаются и двудомные особи, несущие только женские или мужские колоски [14, 15]. Указанные особенности строения генеративных органов сосны обыкновенной выдвигают на передний план изучение вопросов, касающихся влияния самоопыления на развитие генеративных органов и рост полученного инбредного потомства.

В научной литературе среди исследователей нет единого мнения о влиянии самоопыления на развитие генеративных органов и дальнейший рост полученного потомства. Однако большинство исследователей приходят к выводу, что самоопыление отрицательно сказывается на развитии семяпочек, качестве семян, а в последующем и на росте инбредного потомства. Так, изучение реакции деревьев сосны обыкновенной на самоопыление, проведенное Ю.Н. Исаковым, Н.Ф. Кузнецовой и О.С. Машкиной, позволило установить различную степень генетической обусловленности инбридинга. Большинство деревьев сосны обыкновенной реагируют на самоопыление отрицательно, проявляя самостерильность. Проведенные исследования позволили определить индексы самофертильности, рассчитываемые как отношение среднего значения признака при самоопылении к его среднему значению при свободном опылении. Коэффициенты самофертильности, характеризующие типы семенного дерева, позволяют разделить все деревья по уровню самоопыления на следующие группы: высоко самостерильные (0–0,03), самостерильные (0,03–0,1), частично самофертильные (0,1–0,5), самофертильные (0,5–0,8) и высоко самофертильные (0,8 и более). Исходя из приведенных результатов, в силу генетической обусловленности у деревьев наблюдается различная степень склонности к самоопылению.

Анализ роста полученного при самоопылении потомства показывает, что оно растет значительно хуже по сравнению с потомством от свободного опыления. Также самоопыление оказывает негативное влияние на урожае семян. Однако авторы подчеркивают и положительную сторону самоопыления, применение которого позволяет произвести оценку генетической изменчивости по типам систем семенного размножения сосны обыкновенной [16].

У самостерильных форм сосны обыкновенной, по данным Н.Ф. Кузнецовой и Ю.Н. Исакова, существует четко выраженная физиологическую несовместимость, обусловленная образованием каллозной пробки вокруг пыльцевой трубки и зародыша. Успешному прорастанию пыльцевой трубки препятствует задержка процесса несовместимости, поскольку между опылением и оплодотворением наблюдается значительный промежуток времени. Кроме того, определенное влияние на прорастание пыльцевой трубки оказывает небольшая толщина ткани нуцеллуса. Полученное в результате самоопыления инбредное потомство характеризуется депрессией роста, степень которой зависит от уровня фертильности деревьев и небольшими показателями роста [17, 18].

В некоторых случаях при самоопылении происходит формирование нормальных пыльцевых трубок, однако наблюдается гибель мужского гаметофита в результате несовместимости между пыльцевой трубкой и нуцеллусом на стадии прорастания пыльцевого зерна, а также во время роста пыльцевой трубки в нуцеллусе [19]. Следствие проявления самостерильности у сосны обыкновенной, по данным Т.П. Некрасовой, является массовое недоразвитие семяпочек и снижение количества завязываемых семян [20].

На слабый рост инбредного потомства указывает В.А. Духарев. Полученное от самоопыления потомство сосны обыкновенной в естественных условиях погибает практически полностью, не достигнув репродуктивного возраста [21]. Однако ряд исследователей указывают на отсутствие у сосны обыкновенной механизма генетического контроля самонесовместимости [22]. По мнению И.П. Хазовой, это делает возможным участие различной пыльцы, в том числе и собственной, в оплодотворении семяпочек [23].

М.Г. Романовский и Л.В. Хромова, проведя самоопыление у сосны обыкновенной, пришли к выводу, что оно не оказывает существенного влияния на завязываемость семян. Однако изолирование веток с мужскими и женскими стробилами приводит к значительному их опаду [22].

Для выяснения вероятности самоопыления у сосны обыкновенной Л.В. Хариной и А.В. Чудным был проведен специальный опыт. С помощью оранжево-красного и светло-зеленого люмогенов, являющихся люминесцентными красителями, была произведена маркировка пыльцы примерно 80% микростробилов у двух выбранных обильно цветущих деревьев сосны обыкновенной, существенно различающихся по морфологическим признакам. Спустя 20 дней с момента окончания разлета пыльцы и цветения были проанализированы женские шишечки этих деревьев. Исследования показали, что у дерева, пыльца которого была окрашена светло-зеленым люмогеном, плодовые чешуйки содержали 99 пыльцевых зерен, 6 из которых имели светло-зеленую люминесценцию. Следовательно, доля самоопыления составила 6,5%. Плодовые чешуйки женских шишечек второго дерева, микростробилы которого окрашивались оранжево-красным люмогеном, не содержали ни одного собственного пыльцевого зерна. Повторно проведенный на следующий год анализ вероятности самоопыления показал, что ни одна женская шишечка двух деревьев не содержала собственной пыльцы. На основании проделанного опыта авторы делают вывод о существующей малой вероятности самоопыления, наблюдаемого у сосны обыкновенной [24].

Таким образом, деревья сосны обыкновенной, склонные к самоопылению, обладают различной степенью самофертильности. При этом индивидуальные особенности деревьев обусловливают развитие или опад макростробил. Полученное при самоопылении потомство практически во всех случаях характеризуется явно выраженной депрессией роста, в результате которой наблюдается гибель практически всех деревьев.

Учитывая рассмотренные выше особенности, цель нашей работы заключалась в определении сроков вступления репродуктивных органов сосны обыкновенной различного происхождения в фазу цветения и оценка возможности взаимного естественного переопыления между ними.

Объектом исследования является гибридно-семенной участок сосны обыкновенной, созданный в 1959 г. в Негорельском учебно-опытном лесхозе. История создания гибридно-семенного участка нами описана ранее [25, 26].

Фенологические наблюдения за цветением сосны обыкновенной различных климатипов проводились в 2006-2008 гг. Начало фазы мужского цветения и окончания сроков пыления определяли с помощью легкого встряхивания мужских колосков с одновременной фиксацией интенсивности высыпания пыльцевых зерен. Наблюдения за цветением женских шишечек проводили по разработанной Т.П. Некрасовой методике [27].

Для выявления различий в сроках цветения мужских и женских шишечек сосны обыкновенной различного происхождения на гибридно-семенном участке нами подбирались климатипы, отражающие закономерное изменение географического происхождения мест заготовки семян. Всего для исследований было выбрано 7 климатипов, в пределах каждого из них фенологические наблюдения проводились над 10 деревьями.

Результаты проведенных фенологических наблюдений за цветением сосны обыкновенной показали, что введенные на гибридно-семенной участок климатипы характеризуются различными сроками вступления в данную фазу (табл. 1). Установлено, что сроки начала цветения мужских и женских репродуктивных органов сосны обыкновенной различного происхождения в значительной степени обусловливаются суммой накопленных эффективных температур. Так, в результате ранжированного расположения климатипов сосны обыкновенной выявлено, что на протяжении 3 лет наблюдений (2006-2008 гг.) самое раннее пыление мужских стробилов было зафиксировано у деревьев сосны обыкновенной ленинградского происхождения – 23.V, 18.V и 17.V соответственно. К моменту начала пыления единичных стробилов на деревьях этого климатипа сумма эффективных температур достигла отметки 459, 449 и 471°С соответственно. Максимальная разница в накопленной эффективной температуре, необходимой для начала пыления стробилов, составляет для данного климатипа 22°С, что примерно равно 1-2 дням майской погоды. Длительность пыления микростробилов у деревьев ленинградского климатипа по годам исследований составляет 5, 6 и 7 календарных дней с четко выраженным максимально интенсивным разлетом пыльцы, который наблюдался 25-26.V, 21.V и 20-21.V соответственно.

Несколько позже, с разницей в 1-2 календарных дня (24.V, 19.V и 18.V), единичное пыление мужских колосков зафиксировано у деревьев псковского климатипа. Для начала цветения данного климатипа накопленная суммарная эффективная температура составляет 473, 467 и 489°С соответственно, максимальная разница при этом достигает также 22°С. Общая продолжительность пыления с выраженным максимумом, приходящимся на 26.V, 21-22.V и 21.V, на протяжении всех лет наблюдений составляет 5 дней. Следует отметить, что апогей пыления у северной группы климатипов практически полностью совпадает, несмотря на то, что сосна псковского происхождения начинает свое пыление на 1 календарный день позже ленинградского климатипа.

Вслед за цветением сосны северных происхождений, спустя 2-3 календарных дней (25, 21 и 19.V), при достижении суммы эффективных температур 485,

Таблица 1 – Сроки вступления сосны обыкновенной различных климатипов в фазу цветения в 2006-2008 гг.

Происхождение климатипа

(с.ш.-в.д.)

Годы наблюдений

Сроки цветения

мужских колосков

женских шишечек

начало

конец

продолжительность, дней

максимум пыления

начало

конец

продолжительность, дней

максимальная восприимчивость

ленинградский

61-34

2006

2007

2008

23/V(459)

18/V (449)

17/V (471)

27/V (505)

23/V (551)

23/V (554)

25-26.V

21.V

20-21.V

24/V(473)

20/V(483)

18/V(489)

28/V(515)

24/V(571)

23/V(554)

26-27.V

22.V

20-21.V

псковский

59-28

2006

2007

2008

24/V (473)

19/V (467)

18/V (489)

28/V(515)

23/V(551)

22/V(540)

26.V

21-22.V

21.V

26/V(497)

21/V(505)

20/V(515)

29/V(524)

24/V(571)

24/V(565)

28.V

23.V

22-23.V

минский

54-27

2006

2007

2008

25/V (485)

21/V (505)

19/V (504)

29/V(524)

25/V(589)

24/V(565)

27-28.V

23.V

22-23.V

26/V(497)

22/V(528)

20/V(515)

30/V(534)

26/V(611)

25/V(573)

28-29.V

24.V

23-24.V

дрогобычский

49-24

2006

2007

2008

26/V (497)

21/V (505)

20/V (515)

30/V(534)

26/V(611)

25/V(573)

28-29.V

23-25.V

22-23.V

28/V(515)

23/V(551)

23/V(554)

1/VI(554)

28/V(656)

28/V(606)

30-31.V

25-27.V

26-27.V

505 и 504°С соответственно, начинает свое пыление местный климатип – минская сосна, общая длительность разлета пыльцевых зерен для которой составляет 5, 5 и 6 дней соответственно. Как и в предыдущих вариантах, количество дней с максимально интенсивным разлетом пыльцы у деревьев минского климатипа не превышает 2 (27-28, 23 и 22-23.V). Практически одновременно с минской сосной начинает цветение сосна дрогобычского происхождения (26, 21 и 20.V), необходимая сумма эффективных температур для которой составляет 497, 505 и 515°С соответственно. Продолжительность пыления стробилов этого климатипа составляет 5, 6 и 6 календарных дней соответственно, причем максимальное высыпание пыльцы из стробилов наблюдается практически в те же дни, что и для минского климатипа – 28-29, 23-25 и 22-23.V соответственно.

Из всех исследуемых климатипов самым поздним пылением отличаются деревья сосны волынского, хмельницкого и житомирского происхождений. Пыление единичных стробилов у деревьев волынского климатипа отмечено 27, 22 и 20.V при сумме эффективных температур 505, 528 и 515°С соответственно, хмельницкого – 28, 21 и 22.V при сумме эффективных температур 515, 505 и 540°С соответственно, житомирского – 28, 23 и 23.V при сумме эффективных температур 515, 551 и 554°С соответственно.

Таким образом, на гибридно-семенном участке среди ряда климатипов наблюдается синхронное мужское цветение, что подтверждается практически совпадающими сроками интенсивного разлета пыльцевых зерен и перекрывающейся общей продолжительностью пыления. В 2006 г. синхронное цветение мужских стробилов отмечено у климатипов ленинградского, псковского, минского и дрогобычского происхождений, несмотря на смещение начала даты пыления каждого климатипа на 1-2 дня. Также перекрывающимися между собой сроками цветения мужских стробилов отличаются волынский, хмельницкий и житомирский климатипы, разлет пыльцы у которых начинается практически в одни и те же сроки. Однако начало мужского цветения у этих климатипов начинается, когда сосна ленингадского и псковского происхождений завершают фазу пыления, следовательно, эти климатипы не являются синхронно цветущими. Минская сосна начинает свое пыление, когда наблюдается апогей разлета пыльцы у северных климатипов, а пик ее пыления приходится на начальные сроки цветения мужских стробилов сосны волынского, хмельницкого и житомирского происхождений, следовательно, указанные климатипы имеют одновременные сроки пыления и являются синхронно цветущими.

Однако на гибридно-семенном участке для успешного процесса естественного переопыления между климатипами необходимым условием, помимо синхронного пыления мужских стробилов, является также одновременное цветение вместе с ними женских шишечек. Результаты фенологических наблюдений за цветением женских шишечек исследуемых климатипов показали, что сроки их цветения начинаются несколько позже по сравнению с периодом пыления мужских стробилов. Следует отметить, разница в смещении сроков женского цветения у различных климатипов является неодинаковой: у минского климатипа цветение женских шишечек начинается спустя 1 календарный день после начала пыления стробилов, у ленинградского, волынского, хмельницкого и житомирского климатипов начало цветения женских стробилов происходит позже мужского пыления на 1-2 календарных дня, у псковского климатипа разница достигает 2 календарных дня, а у дрогобычской сосны эта разница вовсе составляет 2-3 календарных дня.

По длительности женское цветение у исследуемых климатипов несколько отличается от мужского, хотя и незначительно. Так, в 2006 г. продолжительность рецептивной фазы женских шишечек у ленинградского климатипа составила, наравне с длительностью пыления, 5 календарных дней, а в 2007 и 2008 гг. – 5 и 6 календарных дней соответственно, в то время как пыление мужских стробилов в это же время длилось на протяжении 6 и 7 календарных дней. Женское цветение у псковской сосны, по сравнению с ленинградской сосной, во все годы наблюдений оказалось менее продолжительным (4, 4 и 5 дней), и мужское пыление во все годы наблюдений также было по длительности менее протяженным (по 5 календарных дней).

Характерной особенностью цветения минской сосны является зафиксированная на протяжении 3 лет фенологических наблюдений одинаковая длительность женского цветения и мужского пыления, равная соответственно 5, 5 и 6 календарным дням. Аналогичная картина наблюдается и в варианте с дрогобычской и хмельницкой сосной, когда длительность женского цветения по годам наблюдений является такой же, как и длительность мужского пыления (по 5, 6 и 6 и 6, 6 и 5 календарных дней соответственно). Продолжительность женского цветения и мужского пыления у волынского и житомирского климатипов является одинаковой и составляет по годам исследований 5, 4 и 6 календарных дней, однако по срокам житомирский климатип начинает женское цветение на 1-3 дня позже волынской сосны.

Что касается зафиксированных апогея пыления и максимальной восприимчивости семяпочек к опылению, то следует отметить, что у некоторых климатипов наблюдаются одинаковые сроки их прохождения. Так, у ленинградского климатипа в 2006 и 2008 гг. наблюдался практически синхронный характер высыпания пыльцевых зерен из мужских стробилов и максимальная восприимчивость семяпочек к опылению (25-26.V, 26-27.V и 20-21.V, 20-21.V соответственно). Однако в 2007 г. наблюдалось некоторое смещение их сроков – 21.V и 22.V соответственно. Практически одновременными периодами максимальной интенсивности разлета пыльцы и наибольшей восприимчивости женских шишечек к опылению характеризуется также минский климатип (27-28.V и 28-29.V в 2006 г. и 22-23.V и 23-24.V в 2008 г.). Только лишь в 2007 г. апогей пыления у местной сосны зафиксирован 23.V, т.е. на 1 день раньше максимума женского цветения. Значительно менее выражена синхронность пика пыления и максимальной рецептивности семяпочек дрогобычского (апогей пыления перекрывается с максимально рецептивной фазой шишечки всего лишь на 1 день только в 2007 г. – 23-25.V и 25-27.V соответственно), волынского (синхронность зафиксирована в 2008 г. – 23-24.V и 23-25.V соответственно), хмельницкого (сроки перекрываются лишь на протяжении 1 дня в 2006 г. – 31.V-1.VI и 1-2.VI соответственно, в 2007 г. – 23-25.V и 25-27.V соответственно) и житомирского (в 2008 г. – 25-26.V и 26-27.V соответственно) климатипов. Только лишь у псковского климатипа на протяжении всех лет наблюдений не обнаружена синхронность максимальной интенсивности высыпания пыльцевых зерен и наиболее выраженной рецептивной фазы женских шишечек.

Таким образом, результаты проведенных на гибридно-семенном участке фенологических наблюдений за цветением генеративных органов сосны обыкновенной различного происхождения позволяют сделать вывод о том, что общая продолжительность пыления мужских стробилов в зависимости от происхождения составляет 5-7 календарных дней, а длительность женского цветения – 4-6. Выявленная абсолютная разница в сроках начала мужского и женского цветений у минского климатипа составляет 1 календарный день, ленинградского, волынского, хмельницкого и житомирского – 1-2, псковского – 2 и дрогобычского – 2-3 календарных дня. Синхронизация наблюдаемого апогея высыпания пыльцевых зерен из микростробилов и максимальной восприимчивости семяпочек к опылению наиболее выражена у минского и ленинградского климатипов, менее выражена у дрогобычского, волынского, хмельницкого и житомирского климатипов. Сосна псковского происхождения характеризуется тем, что на протяжении 3 лет у данного климатипа синхронизация пика мужского и женского цветения не обнаружена.

Установлено, что среди ряда климатипов что на гибридно-семенном участке наблюдается синхронное мужское и женское цветение, на что указывают практически совпадающие сроки максимального высыпания пыльцевых зерен из микростробил и перекрывающаяся общая продолжительность пыления и период рецептивной фазы женских шишечек. В 2006 г. синхронное цветение мужских стробилов отмечено у климатипов ленинградского, псковского, минского и дрогобычского происхождений, несмотря на смещение начала даты пыления каждого климатипа на 1-2 дня. У этих же климатипов с некоторым смещением начальных сроков начинается синхронное цветение женских шишечек. Установленные сроки цветения генеративных органов позволяют сделать вывод о том, что климатипы сосны обыкновенной ленинградского, псковского, минского и дрогобычского происхождений являются синхронно цветущими и взаимоопыляемыми. Также перекрывающимися между собой сроками пыления мужских стробилов и цветения женских шишечек отличаются волынский, хмельницкий и житомирский климатипы, разлет пыльцы и период восприимчивости женских шишечек к опылению у которых наблюдается практически в одни и те же сроки, следовательно, климатипы данной группы также являются синхронно цветущими.

Что касается синхронизации цветения генеративных органов сосны обыкновенной всех изученных климатипов, то здесь следует отметить, что для сосны волынского, хмельницкого и житомирского происхождений мужское цветение начинаются тогда, когда сосна ленингадского и псковского происхождений завершают фазу пыления. Рецептивная фаза женских шишечек хмельницкого и житомирского климатипов не совпадает по срокам с сосной ленинградского происхождения, следовательно, данные климатипы не являются синхронно цветущими. Наблюдающееся частичное перекрытие сроков цветения волынского и ленинградского климатипов указывают на их условный характер синхронизации, однако в ряде случаев эти климатипы не являются синхронно цветущими. Минская сосна начинает свое пыление, когда наблюдается апогей разлета пыльцы у северных климатипов, а пик ее пыления приходится на начальные сроки цветения мужских стробилов сосны волынского, хмельницкого и житомирского происхождений. Практически аналогичная ситуация характерна и для сроков женского цветения. Из этого следует, что указанные климатипы имеют перекрывающиеся сроки пыления стробилов и цветения женских шишечек и являются синхронно цветущими и взаимоопыляемыми.

Литература.

1. Стратегический план развития лесного хозяйства Беларуси / Министерство лесного хозяйства Беларуси, Институт леса НАН Беларуси. – Минск: БГТУ, 1997. – 177 с.

2. Некрасова, Т.П. Изменчивость числа семян в шишках сосны от опыления / Т.П. Некрасова // Лесоведение. – 1986. – № 1. – С. 38–42.

3. Воробей, О.С. Особенности цветения и семеношения на архивно-маточной плантации сосны обыкновенной // Лесоводство и агролесомелиорация: Респ. темат. межвед. сборник / Укр. ордена «Знака Почета» НИИ лесн. хоз-ва и агролесомелиорации им. Г.Н. Высоцкого; редкол.: П.С. Пастернак (отв. ред.). – Киев: Урожай, 1987. – Вып. 74: Защитное лесоразведение, селекция и лесные культуры. – 1987. – С. 49–51.

4. Коц, З.П. Индивидуальная изменчивость деревьев сосны обыкновенной по срокам формирования пыльцы / З.П. Коц // Лесоводство и агролесомелиорация: Респ. темат. межвед. сборник / Укр. ордена «Знака Почета» НИИ лесн. хоз-ва и агролесомелиорации им. Г.Н. Высоцкого; редкол.: П.С. Пастернак (отв. ред.). – Киев: Урожай, 1974. – Вып. 38: Лесные культуры и селекция. – С. 92-98.

5. Лаура, М.П. Цветение клонов сосны на лесосеменных плантациях / М.П. Лаура // Лесоведение. – 1978. – № 6. – С. 56–62.

6. Долголиков, В.И. Прогнозирование синхронности цветения географически отдаленных экотипов сосны и ели (при массовой отдаленной внутривидовой гибридизации) / В.И. Долголиков // Селекция, генетика и семеноводство древесных пород как основа создания высокопродуктивных лесов: тез. докл. и сообщ. на всес. науч.-техн. совещ., Ленинград, 1–5 сент. 1980 г.: в 2 ч. – Л., 1980. – Ч. II. – С. 304–307.

7. Сурсо, М.В. Особенности развития однолетних стробилов сосны обыкновенной в условиях контролируемого опыления / М.В. Сурсо // Тр. Коми науч. центра АН СССР. – 1988. – № 96. – С. 54–63.

8. Фабричный, Б.М. Фенология цветения клонов сосны обыкновенной на лесосеменных плантациях Воронежской области / Б.М. Фабричный; Воронеж. лесотехн. ин-т. – Воронеж, 1984. – 25 с. – Деп. в ЦБНТИлесхоз 18.12.84, № 342лх–84 // РЖ: 56. Лесоведение и лесоводство. – 1985. – № 3. – 3.56.247ДЕП. – С. 86.

9. Наквасина, Е.К. Предпосылки создания лесосеменных плантаций северных экотипов сосны / Е.К. Наквасина, Т.В. Бедрицкая, И.И. Сизов // Селекция и семеноводство хвойных пород на Европейском Севере: сб. науч. тр. / Арханг. ин-т леса и лесохимии. – Архангельск, 1990. – С. 34–44.

10. Мажула, О.С. Режим разлета пыльцы сосны обыкновенной на архивно-маточной плантации / О.С. Мажула // Лесоводство и агролесомелиорация: Респ. темат. межвед. сборник / Укр. ордена «Знака Почета» НИИ лесн. хоз-ва и агролесомелиорации им. Г.Н. Высоцкого; редкол.: П.С. Пастернак (отв. ред.). – Киев: Урожай, 1988. – Вып. 77: Лесоводство, селекция и лесные культуры. – 1988. – С. 53–57.

11. Ефимов, Ю.П. Пыльцевой режим и генотипический состав семян на плантациях сосны обыкновенной / Ю.П. Ефимов, О.Н. Беспаленко, Б.И. Фабричный // Генетические основы лесной селекции и семеноводства: сб. науч. тр. / ЦНИИЛГиС; под ред. П.В. Ковалева [и др.]. – Воронеж, 1982. – С. 75–81.

12. Некрасова, Т.П. Пыльца и пыльцевой режим хвойных Сибири. – Новосибирск: Наука, 1983. – 168 с.

13. Гордиенко, М.И. Влияние температуры воздуха и количества осадков на массу и всхожесть семян сосны / М.И. Гордиенко, Н.М. Гордиенко, Г.П. Леонтяк // Сб. науч. тр. / Повышение продуктивности лесов и эффективность защитного лесоразведения. – Киев, 1985. – С. 45–54.

14. Биология древесной растительности / А.Ф. Иванов [и др.]. – Минск, Наука и техника, 1975. – 264 с.

15. Азниев, Ю.Н. К вопросу о половом диморфизме сосны обыкновенной / Ю.Н. Азниев // Лесоведение и лесное хозяйство. – 1979. – № 14. – С. 32–36.

16. Исаков, Ю.Н. Разнообразие по уровню самофертильности и его генетическая обусловленность у сосны обыкновенной / Ю.Н. Исаков, Н.Ф. Кузнецова, О.С. Машкина // Лесоведение. – 2000. – № 2. – С. 44–50.

17. Кузнецова, Н.Ф. Ультраструктурные аспекты физиологической несовместимости у сосны обыкновенной / Н.Ф. Кузнецова, Ю.Н. Исаков // Лесоведение. – 1987. – № 3. – С. 11–15.

18. Кузнецова, Н.Ф. Генетическая система несовместимости и ее проявление у сосны обыкновенной / Н.Ф. Кузнецова // Лесоведение. – 1996. – № 5. – С. 27–33.

19. Кузнецова, Н.Ф. Развитие мужского гаметофита сосны обыкновенной при самоопылении и свободном опылении / Н.Ф. Кузнецова // Лесоведение. – 1991. – № 3. – С. 27–33.

20. Некрасова, Т.П. Изменчивость числа семян в шишках сосны от опыления / Т.П. Некрасова // Лесоведение. – 1986. – № 1. – С. 38–42.

21. Духарев, В.А. Частота самоопыления и отбор в популяциях сосны обыкновенной / В.А. Духарев // Лесоведение. – 1985. – № 3. – С. 35–40.

22. Романовский, М.Г. Образование семян при самоопылении сосны обыкновенной / М.Г. Романовский, Л.В. Хромова // Лесоведение. – 1992. – № 5. – С. 3–9.

23. Хазова, И.И. Развитие репродуктивных структур сосны обыкновенной в связи с режимом опыления на семенных плантациях / И.И. Хазова // Селекция и семеноводство хвойных: сб. науч. тр. / ЦНИИЛГиС; под ред. А.И. Ирошникова (гл. ред.). – Воронеж, 1987. – С. 92–101.

24. Харина, Л.В. О вероятности самоопыления у сосны обыкновенной / Л.В. Харина, А.В. Чудный // Лесное хозяйство. – 1979. – № 4. – С. 32–33.

25. Ребко, С.В. Посевные качества семян сосны обыкновенной разных провениенций на гибридно-семенном участке / С.В. Ребко, Л.Ф. Поплавская // Рациональное использование и воспроизводство лесных ресурсов в системе устойчивого развития: материалы Междунар. науч.-практ. конф., Гомель, 5–7 окт. 2007 г. / Ин-т леса НАН Беларуси; редкол.: А.И. Ковалевич [и др.]. – Гомель, 2007. – С. 194–197.

26. Ребко, С.В. Особенности роста полусибсового потомства экотипов сосны обыкновенной в условиях Беларуси / С.В. Ребко // Научный потенциал студенчества – будущему России: тезисы докладов Междунар. науч. студ. конф., Ставрополь, 18–19 апр. 2008 г.: в 3 т. / Сев.-Кав. гос. технич. ун-т; редкол.: Б.М. Синельников [и др.]. – Ставрополь, 2008. – Т. 3. – 180 с.

27. Некрасова, Т.П. Значение эффективности опыления для урожая семян хвойных / Т.П. Некрасова // Лесоведение. – 1983. – № 5. – С. 3–7.