Биологические науки

Д.б.н. Сейлова Л.Б.

Национальный педагогический университет им. Абая, Алматы, Казахстан

К.б.н. Джексембиев Р.К.

Казахский государственный женский педагогический университет, Алматы, Казахстан

ВИДЫ РОДА BETA – ДОНОРЫ ГЕНОВ АПОМИКСИСА

Апомиксис, или агамоспермия, является типом размножения цветковых растений, при котором семенное потомство формируется в отсутствии опыления, а иногда и оплодотворения. Апомиксис достаточно широко распространен в природе. К настоящему времени он обнаружен в более чем 40 семействах одно- и двудольных растений, в том числе представителей таких крупных таксонов, как Compositae, Rosaceae, Gramineae и др. Наиболее процветающими апомиктами считаются агамокомплексы, объединяющие в основном полиплоидные виды. Полиморфизм этих форм привел с течением времени к образованию микровидов, широкое распространение которых и охват ими огромных экологических ниш получили признание в виде триноминальных латинских названий неформальной категории forma apomictica (apm). Представители же родов Poa, Tripsacum, Pennisetum, Elymus, Rubus, Taraxacum, Hieracium и др. насчитывают сотни и даже тысячи апомиктических микровидов, тесно взаимосвязанных между собой (Vijendra Das, 2006).

Тем не менее поиск в дикорастущей флоре апомиктически размножающихся форм – сородичей возделываемых культур - продолжается до сих пор, что связано с практической значимостью растений этого типа, обладающих высокой семенной продуктивностью, однородностью потомства, устойчивостью к болезням и неблагоприятным факторам среды. Отсюда следует, что внесение элементов апомиксиса в генотип культурных растений может способствовать не только повышению устойчивости потомства к меняющимся условиям среды, но и улучшению их хозяйственно-ценных показателей.

Исследования по интрогрессии апомиксиса от диких форм в культурные ведутся в мире в огромных масштабах, для чего разработаны приемы и методы, позволяющие получать нерасщепляющееся потомство, фиксировать эффект гетерозиса, клонировать апомиктические гены и успешно вводить их в селекционный материал для создания новых форм (Bicknell, Koltunov, 2004).

Апомиксис может быть гаметофитным и спорофитным (Savidan et al., 2001; Наумова, 2008). В первом случае семенное потомство формируется в дипло- и апоспорических нередуцированных зародышевых мешках, при адвентивной эмбрионии зародыши дифференцируются в соматических тканях семязачатка и также являются диплоидными. Диплоспорию и апоспорию объединяет термин «апомейоз», подразумевающий отсутствие оплодотворения яйцеклетки, которая развивается далее в зародыш путем партеногенеза. Итогом работы всех перечисленных механизмов является потомство материнского типа, называемое иначе матроклинным.

У сахарной свеклы – важнейшей с/х культуры - исследования по передаче апомиксиса от дикорастущих сородичей проводятся весьма активно. И в этом плане предложенная ниже, исторически значимая, классификация видов свеклы, в том числе апомиктических, представляет несомненный интерес.

Род Beta (Chenopodiaceae), к которому относится сахарная свекла, в процессе эволюции разделился на три естественные секции – Corollinae (горная свекла), Vulgaris (свекла обыкновенная) и Patellaris (свекла канарская): их виды и поныне занимают обширные экологические ниши и ареалы почти на всех континентах мира (табл.1).

Из перечисленных в таблице представителей рода Beta особого внимания заслуживает секция Corollinae, виды которой – B. lomatogona, B. trigyna B. intermedia являются не просто дикими сородичами современной свеклы, но и носителями генов апомиксиса:

- Beta lomatogona – свекла раздельноплодная, представлена диплоидными и

тетраплоидными формами. Апомиксис - автономный и факультативный, про-

является в форме апоспории, диплоспории и адвентивной эмбрионии.

Таблица 1

Секции и виды рода Beta

Секции и виды рода Beta	Год открытия	Число хромосом	Географическое распространение
Секция Corollinae Transch. Beta lomatogona F.et M. B. nana Bois et H. B. corolliflora Zoss. B. trygina W. et K. B. intermedia Bunge	1838 1846 1937 1802 1879	18 и 36 18 36 54 36	Турция, Иран, Кавказ Греция, Турция Турция, Иран, Кавказ Турция, Балканы, Крым Турция
Секция Vulgaris Transch. Beta patula Ait. B. atriplicifolia Roy B. macrocarpa Guss. B. maritime L. B. vulgaris L. B. perennis Hol.	1789 1883 1827 1782 1753 1904	18 18 18 18 18 18	Мадейра Испания Северная Африка Скандинавия Все континенты Азия, Америка
Секция Patellaria Transch. Beta webbiana Mog. B. procumbens Chr. B. patellaris Mog.	1840 1815 1840	18 18 18 и 36	Канарские острова Канарские острова Сев. Африка, Испания

- Beta trigyna - свекла сростноплодная, представлена гексаплоидными формами. Апомиксис носит в основном диплоспорический, реже – апоспорический характер;

- Beta intermedia – естественный гибрид между видами B. lomatogona и B. trigyna, содержит тетраплоидный набор хромосом, сохраняет присущую исходным родительским формам склонность к апомиксису. В местах наложения ареалов этих видов до сих пор продолжается формо-образовательный процесс, приводящий к появлению новых типов растений с разным уровнем плоидности.

Перечисленные виды дикой свеклы используются, как правило, в качестве объектов изучения цитоэмбриологии и генетики апомиксиса (Арапова, 1984; Jassem, 1990, Zhu, Yu, 2009). Но в основном в исследования по проблеме привлекаются ныне культурные формы, в генотипе которых гены апомиксиса присутствуют в полном объеме. Экспериментальные цито-эмбриологические исследования позволили выявить у растений сахарной свеклы все известные элементы апомиксиса – диплоспорию, адвентивную эмбрионию (нуцеллярную и интегументальную) и апоспорию (Ширяева и др., 1989; Богомолов, 2005; Малецкая, 1996, Szkutnik, 2010). Однако оказалось, что у этой культуры лишь апоспорию можно считать реально работающим механизмом, приводящим в конечном итоге к формированию полноценного семенного потомства с высоким уровнем продуктивности (Сейлова, 2010).

Показано также, что у перекрестноопыляющихся возделываемых растений привлечение в селекционный процесс доноров апомиксиса автоматически исключает из него этапы, связанные со стабилизацией исходных линий по морфологическим признакам, поскольку они изначально являются единообразными по фенотипу; при этом исключается и оценка их общей и специфической комбинационной способности. И как следствие - существенное сокращение сроков создания новых форм, что весьма значимо для сельскохозяйственных культур с двухлетним циклом развития, к каким относится сахарная свекла. При этом любой элитный генотип, обладающий способностью размножаться апомиктически, может стать родоначальником нового сорта.

Исследования на фундаментальном уровне апомиктического и полового размножения в соответствующих растительных системах и ныне остаются приоритетными. Апомиксис как уникальный репродуктивный механизм в сочетании с классическими приемами селекции способен обеспечить разработку новых оригинальных методов, позволяющих создавать высоко-

продуктивные сорта в более короткие сроки и с гораздо лучшими качественными характеристиками.

Литература

1. Vijendra Das L.D. Genetics and Plant Breeding // Types of Plant Reproduction: Vegetative, Apomixis and Sexual. 2006. P. 66-74.

2. Bicknell R.A., Koltunov A.M. Understanding Apomixis: recent advances and remaining conundrums // Plant Cell. 2004. V.16, n.1. P. 228-256

3. Savidan Y.H., Carman J.G., Dresselhaus T. Classification of apomictic mechanisms. The flowering of apomixis: from mechanisms to genetic engineering. Mexico, D.E.: CIMMYT, JRD. 2001. Р. 153-167.

4. Наумова T.Н. Апомиксис и амфимиксис у цветковых растений // Цитология и генетика. 2008. Т.42, № 3. С. 51-63.

5. Арапова Т.С. О возможности апомиксиса у сахарной свеклы путем заимствования его элементов у диких видов // Генетика сахарной свеклы. Новосибирск: Наука, 1984. С. 171-177.

6. Jassem B. Apomixis in the genus Beta//Apomixis Newsletter. 1990, n.2. P.7-23.

7. Zhu H., Bi Y.D., Yu L.,J. et al. Comparative proteomic analyses of apomictic monosomic addition line of Beta corolliflora and Beta vulgaris L. in sugar beet // Molecular Biology Reports. 2009. Vol.36, n.8. P. 2093-2098.

8. Ширяева Э.И., Ярмолюк Г.И., Кулик А.Г. и др. Апомиксис у самоопы- ленных линий сахарной свеклы и использование его в селекции на гетерозис // Цитология и генетика. 1989. Т.24, № 3. С.39-44.

9. Малецкая Е.И. Апомиксис у сахарной свеклы //Апомиксис у растений: состояние проблемы и перспективы исследований. Саратов, 1994. С.106-108.

10. Богомолов М.А. Особенности использования апомиксиса у сахарной свеклы при создании исходного материала // Сахарная свекла. 2005, № 8. С. 19-21.

11. Szkutnik T. Apomixis in the sugar beet reproduction system // Acta biologica. Series Botanica. 2010. Vol.52, n.1. P.87-96.

12. Сейлова Л.Б. Эмбриология агамоспермии у линейных форм сахарной свеклы //Энциклопедия рода Beta: Биология, генетика, селекция свеклы. Новосибирск: Сова, 2010. С.158-164.

На конференцию «Актуальные научные разработки» (Болгария)