Исембаев А.С.
У млекопитающих гипофиз разделён на три доли: аденогипофиз, промежуточная доля и неиогипофиз. Аденогипофиз сформирован туберальной и дистальной частями. Паренхима передней и промежуточная долей эпителиального происхождения. Последняя является структурно-функциональным показателем в определении гормонопоэза железы у животных. Основная, дистальная часть более развита, чем туберальная и промежуточная доли гипофиза.
Паренхима аденогипофиза у
большинства млекопитающих имеет синусоидные образования в виде щелей, доходящих
до 5 мкм в ширину (почти у всех рукокрылых, насекомоядных и грызунов, за
исключением паренхимы гипофиза суслика реликтового). Такие образования в дистальной
части гипофиза представлены в виде лакун, доходящих до 30 мкм. Это
преимущественно высокоразвитые животные, в том числе лошадь и верблюд. В
паренхиме аденогипофиза расположены различные структурные
формации, выделяющие различные секреторные вещества в виде гормонов. Эти
вещества выделяются апокриновым и мерокриновыми
способами секреции в просвет тяжеобразных и фолликулоподобных структур. Обычно
величина просвета фолликулов соответствует размеру капли коллоида. У разных
животных капли коллоида в размере варьируют от 6,6±0,7 мкм. Крупные
коллоидальные капли выявлены в паренхиме аденогипофиза летучей собаки и лисицы.
Коллоид хорошо выявляется с помощью полихромных красителей, обнаруживающих как
белковые, так и углеводные вещества. Гормональные продукты по цвету
темно-вишневые или красноватые. Последние у
парнокопытных, особенно у свиней, желтоватого оттенка.
Железистые структурные
формации паренхимы аденогипофиза у млекопитающих в туберальной и дистальной
частях определяются в виде одноклеточных тяжей различных размеров (суслик
реликтовый), переходящих в мелкие фолликулоподобные образования (суслик
тонкопалый). У других животных (ондатра) такие структурные образования
представлены удлиненными тяжами – трабекулами, что можно встретить в гипофизе лошади
(фолликулярные тяжи). В паренхиме гипофиза у большинства животных, это
фолликулы различных размеров и трабекулярные структуры железистого характера.
Среди этих формаций расположены синусоидные щели или лакуны, а также
кровеносные капилляры портальных сосудов, доходящие в размере до 20 мкм у
отдельных животных.
Передняя доля аденогипофиза представителя
рукокрылых, летучей собаки, разделена на туберальную (соответствует
цефалической части у птиц), кортикальную, дистальную и медиальную зоны. Из этих зон наиболее развита пограничная зона, между туберальной и
медиальной зонами. В данной зоне аденоциты четко дифференцированы
и более активны в секреторном значении. Фолликулы этой зоны в достаточной мере
содержат коллоидную гормональную субстанцию гликопротеидной природы,
заполняющую всю полость фолликула.
Железистая формация
трабекулярной зоны представлена мелкими фолликулами, образованными от 4 до 5
клеток (в плоскости медиального среза) с полостью и секретом. Синусоидные щели
между фолликулами более узкие, по сравнению с таковыми других зон. На участках
между туберальной и медиальной зонами фолликулы более
крупные и состоят из 8-10 фолликулярных клеток. Фолликулярная полость содержит
плотный коллоид.
В
направлении к
центральной зоне фолликулы теряют характерную структурную организацию.
Гормональная субстанция в фолликулах уменьшена, у большинства из них
гормонального продукта не содержится. Это, возможно, указывает на фазовость
синтеза определенных гормонов, поскольку полость фолликулов в данной зоне не
выражена. У некоторых фолликулов усилена только секреторная активность β-базофилов, локализованных вблизи полости. В
железистом эпителии увеличивается содержание γ-базофилов,
представляющих основную часть хромофильных клеток дистальной и периферической
части аденогипофиза.
Паренхима аденогипофиза
ежа ушастого сформирована из крупных фолликулоподобных образований, между
которыми расположены удлиненные синусоидные щели. Просвет в фолликулах плохо
выражен. Как и у других животных, железа содержит основные типы аденоцитов,
богатые биохимическими материалами во всех компонентах клеток. В данном случае
можно выявить гораздо больше разнотипных клеток, по-разному отвечающих на
окраску галлоцианин-хромовыми квасцами.
Дистальная часть
аденогипофиза ежа, в особенности ядра железистых клеток, дают относительно
более интенсивную реакцию, чем таковые клетки медуллярной зоны. В дистальной
части реакция в цитоплазме разных типов клеток резко усилена. Проведенная нами реакция выявляет группу клеток крупных
размеров, с соответственно крупным ядром и ядрышком, имеющих в цитоплазме
значительное количество РНК. Вторая группа клеток – также крупные,
полигональной формы и дают более сильную реакцию, чем ядра и цитоплазма
предыдущих клеток. У данных клеток ядра заполнены нуклеиновыми кислотами, а
цитоплазма содержит большое количество равномерно распределенных мелких зерен.
Третий тип клеток – средних размеров, с такой же интенсивной реакцией на
нуклеиновые кислоты, как у предыдущих типов, однако цитоплазма их слабо
окрашивается. Четвертый тип клеток, также средних размеров, но не дают реакции
в ядрышках. Их ядра слабо окрашены, реакция цитоплазмы аналогична таковой
первых типов клеток.
В медуллярной зоне
количество первых типов клеток, описанных выше, значительно
увеличено, одновременно усилена реакция их в цитоплазме.
В отличие от предыдущего
вида в аденогипофизе насекомоядного, ежа ушастого, проявляется четкая картина
реакции компонентов клеток на белки. Одинаково интенсивную реакцию проявляют
как туберальная, медуллярная, так и зона, прилежащая к промежуточной доле
гипофиза. У этого вида животного аденоциты отличаются развитой цитоплазмой. В
туберальной зоне, слабо дифференцированной, выявляется отдельные группы клеток,
показывающих значительно сильную реакцию на суммарные
белки, как в цитоплазме, так и в ядре. Такие клетки крупных размеров, с крупным
ядром, соответствуют больше оксифилам. Белки в их цитоплазме распределены
равномерно в виде зерен. Рядом с такими клетками локализованы клетки средних
размеров с полигональными ядрами и слабо
диффузной цитоплазмой. Другая группа клеток, встречающихся в данной
зоне, мелких размеров, с округлым или палочковидным ядром и бесцветной
цитоплазмой. Они больше соответствуют главным клеткам. В
направлении к медуллярной зоне в единичном количестве встречаются клетки
очень крупных размеров, с выраженным
хроматином в ядре и сильно базофильной цитоплазмой в виде зерен и
глыбок.
У изученных нами
млекопитающих в аденогипофизе при реакции на гликопротеиды, определяются классы
различных железистых клеток. Так, в корковой зоне
аденогипофиза ежа ушастого обнаруживаются базофилы с резко выраженной оптически
плотной цитоплазмой, крупными, плотными зернистыми ядрами, обусловливающиеся
присутствием гликопротеидного материала. Гликопротеиды менее отчетливой реакции
устанавливается на участках трабекул, обращенных в сторону синусоидов и
просвета трабекул. Эти клетки больше соответствуют оксифильным клеткам,
цитоплазма их слабо зернистая, а в некоторых случаях почти лишена
гликопротеидов, в отличие от базофилов и оксифилов. Главные клетки в ядре
обнаруживают электронноплотную консистенцию с хорошо выраженной ядерной
оболочкой. Хроматин ядра имеет сетчатое строение и соединяется с ядерной
мембраной. В цитоплазме гликопротеиды локализованы в около ядерной зоне.
Такую же тенденцию
гистохимической картины на гликопротеиды можно наблюдать в медуллярной зоне
аденогипофиза.
В аденогипофизе
тушканчика интенсивную реакцию на гликопротеиды проявляет корковая зона железы.
В отличие от предыдущих животных, ядрышковый гликопротеидный материал отчетливо
не обнаруживается, за исключением железистых клеток, находящихся вблизи капсулы
железы.
В ядре различных
базофилов выявлено множество хромативных веществ, количество которых у
оксифилов меньше. Синусоиды дают слабую гликопротеидную реакцию. По направлению
к медуллярной зоне гликопротеидный материал в ядрах аденоцитов обнаруживается,
в основном, по периферии, а цитоплазма
показывает гомогенное состояние веществ.
Аденогипофиз зайца
сформирован удлиненными фолликулярно-трабекулярными структурами. Паренхима не
плотная за счет развитых синусоидных щелей. В паренхиме аденогипофиза зайца
выявлена отчетливая картина реакции клеток на общие белки. Основная масса
клеток содержит в цитоплазме огромное количество белковых включении. Среди
таких железистых клеток по реакции ядер можно выявить два типа клеток. Первые –
со значительным количеством белков в ядрах. Вторые, в ядрах, дают слабую
реакцию на эти вещества. В аденогипофизе, кроме этих клеток,
примерно в таком же количестве выявлены аденоциты, почти не дающие реакцию на
белки.
Отчетливую реакцию на
кислые белки можно видеть в железистых клетках паренхимы аденогипофиза зайца
толая. В хромофильных клетках зайцеобразного
содержится кислых белков настолько много, что в цитоплазме они образуют очень
плотную субстанцию, напоминающую не только гранулярность, зернистость, но и
коллоидное состояние. Это наблюдается у 50% клеток хромофильного характера.
Хромофильные клетки
аденогипофиза зайца в основном отличаются по реакции на содержание
гликопротеидов в ядре и цитоплазме. Оксифилы дают очень интенсивную реакцию в
ядре, где гликопротеиды обнаруживаются в виде плотного гомогенного окрашивания,
в то время, как различные базофильные клетки содержат
протеиды в ядре в виде крупных глыбок. В цитоплазме базофилов содержание
коллоида меньше, как обычно бывает при активном секреторном состоянии этих
клеток.