Соматическая полиплоидия в слюнных железах брюхоногих моллюсков
Зюмченко Н.Е., Анисимов А.П.
Кафедра клеточной биологии Дальневосточного
государственного университета, Владивосток, Россия (Е-mail:
Явление соматической полиплоидии -
умножение числа геномов в соматических клетках у диплоидного организма - известно как особенность развития
некоторых тканей у ряда животных и растений, а также у легочных и заднежаберных
гастропод (брюхоногих моллюсков). Полиплоидия соматических клеток, связанная с
их гигантизмом, известна давно, однако филогенетические закономерности и
значение этого феномена не ясны. Нами исследуется распространение полиплоидных
клеток в модельной тканевой системе - слюнных железах - на примере класса
брюхоногих моллюсков (Gastropoda). Материалом служили слюнные железы 68 видов
брюхоногих моллюсков из 20 отрядов и 7 подклассов (Cyclobranchia,
Scutibranchia, Pectinibranchia, Opisthobranchia, Sinistrobranchia,
Divasibranchia и Pulmonata). Плоидность ядер секреторных клеток оценивали по
содержанию ДНК методом цитофотометрии на давленых препаратах, окрашенных по
Фельгену, в сравнении с 2с-эталоном
(где с - это количество ДНК в
гаплоидном наборе хромосом) (рисунок).
Класс Gastropoda является примером протяженного эволюционного ряда. Здесь
имеются, с одной стороны, очень древние группы - Archaeogastropoda из
Prosobranchia, а с другой - относительно молодые мезо-, неогастроподы, а также
эвтиневральные подклассы Opisthobranchia, Pulmonata, Divasibranchia,
Dextrabranchia и Sinistrobranchia.
Сравнительные исследования показали определенные филогенетические
закономерности проявления соматической полиплоидии в пределах исследуемого
класса (таблица). В частности, в наиболее древней группе археогастропод
(подклассы: Cyclobranchia и Scutibranchia, а также отряд Anisobranchia из
подкласса Pectinibranchia) соматическая полиплоидия в слюнных железах
фактически отсутствует. У мезо- и неогастропод (подкласс Pectinibranchia) имеет
место факультативное проявление соматической полиплоидии. У большинства представителей
пектинибранх клетки слюнных желез остаются диплоидными, а у некоторых видов
отдельных отрядов (Discopoda, Aspidophora, Hamiglossa) наряду с диплоидными,
выявляются полиплоидные клетки уровней 4с
- 8с, редко до 16с - 32с. Причиной
искажений пролиферативных процессов в этих группах, по-видимому, являются
эколого-трофические факторы и коррелирующие функциональные нагрузки. Например,
устойчивое проявление полиплоидии наблюдается в основных (ацинарных) и
добавочных (трубчатых) слюнных железах хищных неогастропод (отряды Hamiglossa,
Toxoglossa). Любопытно также, что в одном отряде - Discopoda - соматическая
полиплоидия ярко выражена у морских форм (Epheria, Littorina, Falsicingula) и
отсутствует у солоноватоводных, обитающих в прибрежных озерах или устьях рек
(Fluviocingula, Assiminea, Stenothyra).
У "молодых" эвтиневральных гастропод (подклассы Opisthobranchia,
Pulmonata, Divasibranchia, Dextrobranchia и Sinistrobranchia) соматическая
полиплоидия в слюнных железах распространена масштабно (в среднем, от уровней
16с - 32с до 512с - 1024с и более) и закономерно во всех группах
и у всех видов. С точки зрения экологических сопоставлений важно отметить, что
заднежаберные (Opisthobranchia) являются исключительно морскими формами, а
легочные (Pulmonata) - пресноводными и наземными. В основном это
растительноядные организмы, но среди заднежаберных моллюсков встречаются и
хищные формы. Самый высокий уровень плоидности (16384с) зарегистрирован у Odostomia
culta, которая является эктопаразитом двустворчатых моллюсков. При всем
этом не секреторные типы клеток у всех животных остаются диплоидными. У
эвтиневральных, например у тритонии, наблюдается корреляция проявления
соматической полиплоидии в слюнных железах и в нервной системе.
Таким
образом, появление и развитие соматической полиплоидии у гастропод носит вполне
закономерный, системный характер. По-видимому, две относительно независимые
причины обусловливают частоту и степень проявления полиплоидии. Первая -
алломорфные эколого-трофические адаптации, возможные в разных малых группах и у
отдельных видов, некоррелированные в системах органов, приводящие к
факультативной и умеренной полиплоидии. Мы наблюдаем это в отдельных
семействах, отрядах переднежаберных гастропод. Вторая причина -
филогенетические, более или менее ароморфные, перестройки онтогенеза, дающие
облигатное для больших групп и крупномасштабное проявление полиплоидии. Для
всех высших (легочных, заднежаберных) гастропод характерна централизация ЦНС, в
том числе слияние ряда ганглиев (эвтиневрия). Вероятно, анатомическая
олигомеризация ЦНС включала и
олигомеризацию клеточных клонов - в форме полиплоидии и гигантизма нейронов с
соответствующей интенсификацией их функций. Коррелятивно аналогичные изменения
возникали и при развитии других, иннервируемых гигантскими нейронами, органов.
Работа
выполнена при финансовой поддержке фонда US CRDF
(RUXO-003-VL-06 / BP1M03) и Министерства образования и науки РФ
(РНП.2.1.1.2641).
Рисунок.
Ядра разной плоидности клеток слюнных желез Tritonia diomedea (Opisthobranchia: Nudibranchia).
а,
б, в - разные места препарата. 2с,
4с, 64с, 128с, 1024с – уровни плоидности. Давленый
препарат; окраска по Фельгену; увел.: об. 40х, ок. 7х.
Таблица
Количество ДНК (классы
плоидности) в ядрах клеток слюнных желез брюхоногих моллюсков (цифры в скобках
показывают классы плоидности с количеством ядер менее 3% от общего числа)
|
Группы
гастропод и виды |
Классы
плоидности, с |
|
S T R E P T O N E U R A (=PROSOBRANCHIA) |
|
|
Подкл. CYCLOBRANCHIA отр. DOCOGLOSSA сем. Tecturidae Notoa
|
2 2 2 2 2 2 2 2 2-(4) 2 2 2-(4) 2 2-(4) 2-4 2 2-4-8-16-32 2-4-8-16-32 2-4-8 2-4-8-(16) 2-4-8-16-(32) 2-4-8-(16) 2-4-8-(16) 2-4 2-4 2 2-(4) 2-4-8-16 2-(4) 2-(4) 2 2-4-8-16-(32) 2-4-(8) 2-4 2-4-(8) 2-4-8 2-4-8 2-4 2-(4) 2-4-8-16 2-4-8 2-4-8 2-4 |
|
E U T I N E U R A |
|
|
Подкл. DIVASIBRANCHIA отр.
SIPHONARIIDA сем.
Siphonariidae Williamia oblongataПодкл.SINISTROBRANCHIA отр. PYRAMIDELLACEA сем. Pyramidellidae Cingulina cingulata
Odostomia culta Подкл.OPISTHOBRANCHIA отр. CEPHALOSPIDEA сем. Philinidae Philine argentata
сем. Acteonidae Japanacteon nipponensis
отр. ANASPIDEA сем. Aplysiidae Aplysia dactylomela
отр. NUDIBRANCHIA сем. Discodorididae Diaulula sadiegensis
сем. Chromodorididae Chromodoris elisabetina
сем. Aeolidiidae Aeolidia papillosa
сем. Flabellinidae Chlamylla atypica
отр. ONCHIDIACEA сем. Onchididae Onchidium sp. отр. SACOGLOSSA сем. Stiligeridae Ercolania boodleae
Подкл. PULMONATA отр. BASOMMATOPHORA сем. Lymnaeidae Lymnaea auricularia
L. peregra сем. Planorbiidae Planorbis sp. Anisus subfilaris отр. STYLOMMATOPHORA сем. Succineidae Oxyloma sp. Succunea lauta
сем. Lymaecidae Deroceras agreste
Arion sp. сем. Bradybaenidae Bradybaena maacki
B. ussuriensis B. ravida B. middendorfii сем.
Helicidae Arianta arbustorom |
2-4-8-16-(32) 2-4-..?..-32-64 2;
256-...-16384 2-4-...-128-256 2-4-.....-64-128 2-4-8-16-32-64 2-4-8-16 2-4-8-16-32 2-4-8-16-32 2-4-...-32-(64) 2-4-8-16 2-4-.....-64-128 2-4-...-64-(128) 2-4-...-64-(128) 2-4-8-16-32 2-4-8-16-32-64 2-4-...-64-128 2-4-...-64-128 2-4-8-16-32 2-4-...-32-(64) 2-4-...-32-(64) 2-4-8-16-32 2-4-8-16-32 2-4-8-16-32 2-4-...-64-(128) |