«Сельское хозяйство»
5. Растениеводство, селекция и семеноводство.
Свириденко
Ю.Ф., Кунцов В.П.
ЮФ «Крымский агротехнологический университет» НУБиП
НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ФОТОСИНТЕЗА
Проблема механизма фотосинтеза имеет
важное практическое значение, т.к. играет основополагающую роль для всякого
живого на нашей планете. Однако до сих пор нет ответа на многие вопросы…
Известна удивительная природа высокогорного Памира, где отмечается интенсивный
рост растений, несмотря на высокое ультрафиолетовое облучение. «Как удаётся
растениям обратить вред – удары ультрафиолетовой дубинки – себе во благо».
Одним звеном в бесконечной цепи
жизни является непрекращающаяся миллионы лет фотохимическая реакция фотосинтеза.
Овладение тайной фотосинтеза имеет большое значение для развития земледелия.
Зелёные растения это основа существования человечества.
Что известно сегодня? Реакция
фотосинтеза
СО2 +Н2О → [СН2О]
+ О2 .
Существует два максимума
интенсивности фотосинтеза (в красной и синей области): 410-450нм и 640-680нм.
Энергия, необходимая для протекания
фотохимической реакции в три раза превышает энергию красного света,
поглощаемого хлорофиллом. Коэффициент полезного действия фотосинтеза очень мал
(используется лишь ничтожно малая часть 0,34%, падающего на Землю лучистой
энергии.
Возникают вопросы? Как удаётся
растению обходиться столь малой энергетической подпиткой? Почему существует два
максимума интенсивности фотосинтеза? Почему эффективность красных лучей выше,
чем синих? Почему мал коэффициент полезного действия фотосинтеза? Почему
наступает световое насыщение при достаточно большом значении интенсивности
света?
Как объяснить энергетически
возможность протекания реакции фотосинтеза? Можно предположить:
1. Многоступенчатое возбуждение молекул хлорофилла
возможно, если время жизни молекул (атомов) в промежуточном, возбуждённом
состоянии достаточно велико. Но это требует, чтобы в одну и ту же молекулу друг
за другом следом попали два или три подходящих кванта, что исключено из-за
малого времени возбуждённых состояний хлорофилла.
2. Непосредственное взаимодействие нескольких квантов
– суммирование квантов при одновременном их поглощении возможно только в крайне
высоких световых потоках (например, при пикосекундном освещении с высокой
интенсивностью удаётся наблюдать эффект «аннигиляции квантов», т.е.
«суммирование квантов»). При обычных условиях освещения это также невозможно
из-за малой вероятности их кооперации.
3. Кооперация энергии квантов (возбуждённых молекул) –
квантовомеханические расчёты показывают, что если два возбуждённых атома
(молекулы) окажутся рядом, то в результате взаимодействия один из них может
полностью потерять своё возбуждение, зато другой удвоит его (не исключено, что
возможна передача энергии двух возбуждённых атомов третьему). Обеспечивает это
высокая концентрация вещества, когда атомы оказываются в близком соседстве друг
с другом, что соответствует молекулам хлорофилла.
Третий
механизм вполне применим – энергия возбуждения двух или трёх молекул хлорофилла
суммируется (т.е. происходит кооперация энергии квантов). Таким образом, реакция фотосинтеза возможна при
кооперации энергии трёх квантов в красной части спектра или двух квантов в
синей части:
Wфотосинтеза =
3hc/λкр = 2hc/λсин,
что соответствует длинам волн в области порядка 440нм
и 660нм в синей и красной части спектра соответственно.
Разумеется,
вероятность кооперации энергии двух квантов выше, чем трёх. А то, что
интенсивность фотосинтеза в красной части спектра выше, чем в синей, возможно,
связано с тем, что протекание реакции фотосинтеза требует темновой фазы. Так
как в солнечном излучении максимум квантов приходится на красную часть спектра,
то в процессе эволюции фотосинтетический аппарат растений сформировался
соответствующим образом (кооперация энергии трёх квантов менее вероятна, чем
двух).
С ростом
интенсивности света растёт число квантов, что приводит к повышению процесса
кооперации энергии (фотосинтез начинается уже при небольших значениях
интенсивности света), что повышает интенсивность фотосинтеза. Однако при
достаточно большом значении интенсивности света становится постоянной –
наступает световое насыщение.
Это
также возможно связано с ростом кооперации даже энергии красных квантов и
уменьшением темновой фазы.
Кооперация
энергии квантов объясняет, почему мал коэффициент полезного действия
фотосинтеза – вероятность кооперации энергии квантов мала.
Можно
предположить, что реакция фотосинтеза возможна в части спектра, где энергия
квантов достаточна без кооперации. Действительно, облучение растений в части
спектра порядка 220нм
Wфотосинтеза =
3hc/λкр = hc/λуф ,
где энергия квантов достаточна для протекания реакции
фотосинтеза без кооперации энергии квантов (разумеется, в искусственных
условиях и с прерывистым облучением, чтобы обеспечить темновую фазу при
оптимально подобранной интенсивности облучения в зависимости от вида растения),
что должно повысить коэффициент полезного действия фотосинтеза.
Однако
следует отметить, что свет не только обеспечивает энергию, необходимую для
реакции фотосинтеза, но и управляет реакцией фотосинтеза на всех этапах
развития растения. Причём, если для доставки энергии растению можно дать
определённые ориентиры – (220нм?), 440нм, 660нм – то для управления
фотосинтетическим аппаратом это сделать гораздо сложней, поскольку в процессе
эволюции растение использовало непрерывный спектр солнечного излучения,
закрепив соответствующую программу в генетической памяти своего вида. Вполне
возможно, что при малой интенсивности ультрафиолетового непрерывного облучения,
растения также находятся в энергетически благоприятных условиях, что и
проявляется на Памире.
Если
растения и освещали светом с длиной волны порядка 220нм, регистрируя
необратимую инактивацию фотосинтетического аппарата за несколько минут (в
зависимости от интенсивности освещения), но при этом не создавали необходимой
(?) темновой фазы для протекания реакции, то результаты, разумеется, будут
отрицательными. Только при импульсном облучении соответствующей интенсивности
для каждого вида растения можно, определив световую и темновую фазы реакции
фотосинтеза, подойти к пониманию «деталей» механизма фотосинтеза, что требует
экспериментальных исследований.
Фотосинтез
– основа сельскохозяйственного производства, так как продукция растениеводства
на 90% состоит из органических веществ, которые образуются в процессе
фотосинтеза из неорганических веществ.
Что же
важнее для оптимального роста растений: протекание фотосинтеза, знание
(растения - качество семян или окружающей среды - почва, вода, воздух)?
Воспроизводить фотосинтез искусственно ещё не научились, а это представляет
огромный интерес, так как фотосинтез зелёных растений – практически
единственный первоисточник новообразования органических веществ, а,
следовательно, и пищевых ресурсов для всех живых организмов на Земле.
Для
продуктивного развития растений имеет значение и качество семян и световой
режим и окружающая среда, так как в естественных условиях солнечный свет
постоянно и значительно меняется по своему спектральному составу и по мощности
светового потока и по длительности освещения. И в зависимости от
географического положения, условий окружающей среды урожайность будет различной
для одних и тех же видов растений. Поэтому учёт всех этих факторов –
непременное условие повышения урожайности в растениеводстве.
Конечно,
изучение влияния качества и количество света на развитие растений позволяет
сознательно регулировать световой режим на разных стадиях развития растений,
воздействовать на них в нужном направлении, добиваясь закрепления у них
полезных свойств, что требует многолетних исследований и значительных средств.
В
настоящее время рациональное использование фотосинтеза требует всемерного
повышения коэффициента естественных растительных богатств (лесов, степей,
лугов, морской флоры и фауны) и расширение посевных площадей наиболее ценных
культурных растений, а также повышение фотосинтетической продуктивности
сельскохозяйственных культур.