Подольских А.Н., доктор сельскохозяйственных наук,

Сагиндыкова А.С., аспирант

Казахский научно-исследовательский институт рисоводства, Казахстан

МЕСТНЫЕ И СТАРОДАВНИЕ СОРТА КАК ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ СЕЛЕКЦИИ ГИБРИДНОГО РИСА

Гетерозис или увеличение мощности, жизнеспособности, продуктивности гибридов первого поколения – универсальное явление, присущее всем биологическим системам.

Мировым лидером в коммерческом использовании эффекта гетерозиса у риса является Китай, где гибридные сорта занимают 18 млн. га из общих 30 млн. га рисовых площадей, обеспечивая 20 – 25 % прибавки урожая [1]. Увеличение ежегодных валовых сборов со 129 до 190 млн. тонн после внедрения гибридного риса позволило КНР достичь полного самообеспечения, сократить посевные площади и занять высвободившиеся земли другими важными культурами. Экономия поливной воды составила почти 60 млрд. м³, что равно суммарному среднегодовому стоку таких рек как Амударья и Сырдарья.

Около одного миллиона гектаров в настоящее время коммерческие гибриды риса занимают в Индии, Вьетнаме, Филиппинах, Бангладеш, Индонезии, Мьянме, США. Интенсивная селекция на гетерозис инициирована и в странах умеренного пояса: Японии, Австралии, России, Египте, Северной и Южной Корее, а национальные программы по гибридному рису приняты практически во всех рисосеющих государствах мира.

В процессе реализации гетерозисной селекции выявлен ряд важных преимуществ гибридного риса. Например, скороспелость гибридов совершенно не ограничивает генетический потенциал их зерновой продуктивности. Гетерозисные растения отличаются повышенной физиологической активностью, высокой интенсивностью фотосинтеза. Часто отмечается гетерозисный эффект по холодо- и солеустойчивости, интенсивности роста на ранних стадиях развития, конкурентоспособности против сорных растений, эффективности поглощения питательных веществ [2].

Подавляющее большинство коммерческих гибридов риса F1 синтезируется путем ауткроссинга в генетической системе ЦМС – линия – восстановитель фертильности пыльцы (ЦМС – ВФ). Поэтому одна из главных задач повышения эффективности использования гетерозиса в конкретных природно-климатических зонах - увеличение частоты естественного перекрестного опыления материнских растений и производство гибридных семян, достаточное для коммерческого культивирования. В поисках путей повышения уровня ауткроссинга ЦМС-линий особое внимание уделяется генотипической изменчивости и возможности селекционного улучшения параметров морфотипа растения и структуры цветка. С этой точки зрения ценными являются высокая степень выметываемости соцветий, крупные, обильно выделяющие пыльцу пыльники, длинные, хорошо выступающие и остающиеся после цветения за пределами цветка рыльца пестика. Генетические модификации вышеназванных параметров, а также пролонгация периодов восприимчивости пыльцы, цветения отдельных колосков позволили увеличить урожаи гибридных семян в КНР с 0,7 – 1,2 т/га в 80-е годы до 2,5 – 3,3 т/га в начале 21-го столетия [3].

Цель данного исследования – изучение стимулирующих ауткроссинг признаков растений у местных и стародавних сортов риса. Выбор данной группы культигенов обусловлен тем, что ландрасы почти не задействованы в селекционных программах по рису стран СНГ и являются новыми источниками гермоплазмы для гибридизационных программ, расширяющими генетический базис культуры. Это актуально в связи с такой важной проблемой, как снижение эффекта гетерозиса ввиду ограниченности генотипического разнообразия современных сортов подвида японика (Oryza sativa L., ssp. Japonica Kato et. al.), культивируемого в Казахстане и других странах СНГ, по сравнению с культиварами подвида индика (ssp. Indica Kato et. al.), возделываемыми в тропическом и субтропическом поясах.

Материалом исследований 2006 – 2008 гг. являлись местные и стародавние сорта среднеазиатского и казахстанского рисоводческих оазисов Дунган-шалы, Казахи, Казахи-шалы, Ло-ми (Казахстан), Бугдай-шалы, Кара-кылтык, Ак-шалы, Местный, Арпа-шалы, Кызыл-шалы, Кара-шалы, Американ-шалы (Узбекистан), Кырмызы среднеазиатский (Таджикистан), занимавшие лидирующее положение в структуре рисовых посевов стран СНГ в 20 – 40 годы 20-го века. Для сравнения анализировались современные сорта и линии, созданные в последней четверти 20-го – начале 21-го столетий: Маржан, Арал-202, Арал-4, Арал-5, Арал-6, Ару (Казахстан), Спальчик, ВНИИР 8847, Лиман, Старт, Кулон, Аметист, Рапан, Регул, Янтарь, Новатор, Дружный, Гарант (Россия), Антей, Дунай, Кристалл, Дружба, Фрегат (Украина), IR 64, IR 72, IR 64446-7-10-5, IR 69097 (Международный НИИ риса – IRRI, Филиппины), Yar A, Zhao, V 20, Zhen Shan 97 (Китай), Mylyang 23, Mylyang 80, Suweon 330 (Республика Корея).

В полевых условиях сорта высевались вручную на семирядковых делянках площадью 5 м² нормой высева из расчета 7 млн. всхожих семян на 1 га. Повторность трехкратная с рендомизированным размещением вариантов. Анализировалось по 10 растений с третьего – пятого рядков каждой делянки. Выметываемость соцветия определялась расстоянием от основания верхнего листа (флага) до шейки метелки; количество колосков с выступающими рыльцами пестика, длина пыльников, число фертильных пыльцевых зерен в пыльнике и цветке – по методике IRRI [4].

Уровень ауткроссинга вычисляли опылением метелок ЦМС-аналога краснодарского сорта Прикубанский (тип стерильности – WA, wild abortive) двумя способами: твел-метод и неограниченно-свободное. Скрещивания твел-методом проводили в течение 5 дней с 13ºº до 15ºº часов в период суточного пика цветения ежедневным трехкратным встряхиванием трех соцветий отцовских форм над стерильными материнскими метелками, помещенными в пергаментные изоляторы с открытым верхом. Всего по каждой комбинации скрещивалось 30 метелок стерильной линии.

Величина неограниченно-свободного ветроопыления определялась при посеве фертильных и стерильных растений чередующимися рядками на семирядковых делянках площадью 3 м² в трехкратной повторности. Контроль ауткроссинга проводили на 10 ЦМС-растениях каждой повторности.

Данные обрабатывались общепринятыми методами вариационной статистики [5].

Местные и стародавние сорта риса характеризовались фенотипическими особенностями, усиливающими аллогамные свойства растений: лучшей выметываемостью соцветий, длиннопыльниковостью, пыльцеобразующей способностью, увеличенным числом колосков с рыльцами пестика, остающимися снаружи после цветения (таблица 1).

Таблица 1

Характеристика изученных групп сортов

Признаки	Группы сортов		t05 факт.	t05 теорет.
	местные и стародавние	современные
Высота растений, см	99	77	14,0	2,75
Выметываемость, см	3,6	0,7	5,7	2,75
Число колосков на метелке, шт	67	101	5,6	2,75
Длина пыльников, мм	2,86	2,06	12,7	2,75
Фертильных пыльцевых зерен в цветке, тыс. шт	6,839	4,357	12,6	2,75
Фертильных пыльцевых зерен в метелке, тыс. шт	458,2	440,3	11,4	2,75
Колосков с выступающими рыльцами, %	27,4	10,3	8,9	2,75

К положительным факторам кроссбридинга следует отнести и более высокое расположение метелок ландрасов, способствующее равномерному и более обширному рассеиванию пыльцы в пространстве.

Лучшие аллогамные характеристики местных и стародавних сортов определяли и более высокий уровень ауткроссинга цитостерильной линии при гибридизации различными способами (таблица 2).

Таблица 2

Ауткроссинг ЦМС-линии Прикубанский WA при опылении различными способами

Сорта-опылители	Длина пыльников, мм	Ауткроссинг, %
		твел-метод	свободное ветроопыление
Дунган-шалы	3,21	59,6	35,0
Казахи-шалы	3,08	54,4	27,4
Арпа-шалы	2,73	56,7	34,1
Кырмызы	2,97	63,7	33,4
ВНИИР 8847	1,87	47,7	19,9
Гарант	1,98	34,3	22,8
Арал-5	2,16	32,6	22,3
Арал-6	2,21	48,1	21,7
НСР05		4,9	3,6

Наименьшие величины перекрестного опыления зафиксированы в комбинациях с короткопыльниковыми современными сортами. Некоторые внутригрупповые различия обусловлены большей асинхронностью (сочетаемостью пиков цветения) доноров и реципиента пыльцы. Средний уровень свободного ауткроссинга при гибридизации ландрасов в 33 – 35 %, а на отдельных метелках достигавший 47 – 60 %, наряду с увеличением сочетаемости цветения, улучшением аллогамных свойств селекционно-генетическим изменением структуры цветка, открывают возможности создания и производственного испытания гетерозисных гибридов риса.

Однако прямое использование местных и стародавних сортов невозможно из-за отрицательных взаимосвязей способности к перекрестному опылению (в частности – длины пыльников) с другими, не менее ценными для исходного материала гетерозисной селекции признаками: устойчивостью к полеганию и плотностью метелки, индексом урожая (таблица 3).

Таблица 3

Корреляции длины пыльников и некоторых селекционно-ценных признаков

Коррелируемые с длиной пыльников признаки	Коэффициенты
	корреляции, r	детерминации, d
Устойчивость к полеганию, балл	- 0,63	0,40
Высота растений, см	0,68	0,46
Длина метелки, см	0,75	0,56
Число колосков на метелке, шт	- 0,59	0,35
Плотность метелки, шт./см	- 0,76	0,58
Индекс урожая	- 0,75	0,56

Примечания: критические значения r при Р < 0,01 = ± 0,39

Усилия селекционеров в последние десятилетия направлялись на выведение сортов высокоотзывчивых к внесению минеральных удобрений, с низкой конкуренцией между растениями. Механизация работ потребовала высокой выравненности высоты растений, размеров семян, сроков созревания, а также устойчивости к полеганию. Существенный рост продуктивности обусловили полукарликовая основа и увеличение индекса урожайности. Вследствие этого современные сорта интенсивного типа стали в значительной мере гомогенными, что обеспечивалось почти облигатным самоопылением. Однородности продукции также способствуют современные маркетинговые требования.

Вероятнее всего снижение пыльцеобразующей способности современных генотипов риса следует рассматривать как косвенный результат методического отбора. Высокий, слабый, полегающий стебель, низкая продуктивность – характерные доминантные признаки примитивных форм риса, так же как и длиннопыльниковость, и склонность к перекрестному опылению. Усиленный целенаправленный искусственный отбор привел к накоплению в современных сортах большого числа рецессивных аллелей, что вызвало и закономерное снижение пыльцеобразующей способности, хотя прямой селекции по длине пыльников не проводилось.

Наиболее эффективным, по нашему мнению, при создании исходных форм с улучшенной структурой цветка может быть метод возвратных скрещиваний длиннопыльниковых ландрасов с сортами улучшенного типа и последующий жесткий отбор линий с благоприятным сочетанием признаков.

В мировой практике известны попытки повышения потенциала переопыления интрогрессией генов, контролирующих структуру цветка и аллогамию от диких видов культурным сортам [6]. Однако эти манипуляции затруднены сильными биологическими барьерами нескрещиваемости и несовместимости. Кроме того, дикие виды не вегетируют в естественных условиях умеренного пояса. Использование в качестве источников местных и стародавних сортов значительно упростит этот процесс и, к тому же, ввиду малой востребованности и ограниченного использования ландрасов в современных селекционных программах, усилит генетическую дивергентность родительских компонентов, без которой достижение значимого гетерозисного эффекта невозможно.

ЛИТЕРАТУРА:

1. Xu K., Shen G. Promoting Chinese rice production through innovative science and technology. – In. Rice Science. – IRRI, 2003. – p. 11-18

2. Anonymous. Hybrid rice. – Rice Almanac. – 2002. – 3 ed. – p. 35

3. Mao C.X. Virmani S.S. Opportunities for and challenges to improving hybrid rice seed yield and seed purity. – In. Hybrid rice for Food Security, Poverty Alleviation, and Environmental Protection. – IRRI, 2003. – p. 85-96

4. Standard Evaluation System for rice. – INGER – IRRI., 1996. – 52 p.

5. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. – 5-е изд. – М., 1985. – 351 с.

6. McCouch S.R., Sweeney M., Li J. Discovery and transfer of trait-enhancing alleles from wild species // IRRN. – 2006. – V. 31, № 2. – р. 67-68