Биологические науки/1.Систематика и география высших  растений.

Леванцова Я.В.

Ставропольский государственный университет

Микроморфологические особенности некоторых представителей трибы Stipeae Dumort флоры Северного Кавказа

Всестороннее изучение видов-эдификаторов растительных сообществ, имеет большой научный и практический интерес. Значительное число видов трибы Stipeae Dumort являются видами-эдификаторами не только равнинных степей, но и многообразных нагорных фитоценозов. В настоящее время хорошо изучены макроморфологические признаки ксерофильности данной группы растений. Представляет интерес изучение микроморфологических признаков и их сравнение с макроморфологическими, что позволит внести коррективы в филогенетическую систему и эволюционные уровни внутри трибы.

Виды рода Achnatherum Beauv. в эволюционном плане являются более примитивными и менее специализированными по сравнению с видами рода Stipa L. [5]. В кодексе примитивности, разработанном для видов данной группы растений произрастающих на территории Северного Кавказа [3], одним из значимых является переход от широкой и плоской в живом состоянии листовой пластины к более узкой, свернутой. Выдвинуто предположение, что у более примитивных по данному признаку видов имеются какие-либо компенсаторные приспособления, позволяющие произрастать им в ксерофильных местообитаниях.

Исследованию подвергнуты следующие представители трибы Stipeae Dumort флоры Северного Кавказа: Achnatherum bromoides (L.) P. Beauv., A. sibiricum (L.) Keng ex Tzvel., Stipa daghestanica Grossh., S. caspia C. Koch., S. pulcherrima C. Koch., S. tirsa Stev., S. sareptana A. Beck., S. capillata L. и S. caucasica Schmalh. Микроморфологические структуры изучались на сканирующем электронном микроскопе JSM 6390LA, полученные электронные цифровые фотографии приведены ниже.

У менее специализированных и продвинутых в эволюционном плане видов A. bromoides (L.) P. Beauv. (Рис. 1) и A. sibiricum (L.) Keng ex Tzvel. (Рис. 2 и 3) устьица присутствуют как на верхней, так и на нижней поверхности листа, но на нижней они очень редки и располагаются лишь вдоль средней жилки листа. Этот признак мы склонны считать за весьма примитивный, т.к. наличие устьиц на нижней стороне листа увеличивает испаряющую способность листовой пластины, что является признаком характерным для более мезофильных групп.

На фотографиях 1-3 видно, что признак зачастую плоских в живом состоянии листьев компенсируется заглублением устьиц и покрытием листовой пластины структурированным кутином. У A. sibiricum (L.) Keng ex Tzvel. по сравнению с A. bromoides (L.) P. Beauv. сильнее развиты волоски и щетинки на верхней стороне листовой пластины, что говорит о большей ксерофильности данного вида.

Рис. 1. Верхнняя сторона листовой пластины A.bromoides (L.) P. Beauv. с устьицами.

Рис. 2. Верхняя сторона листовой пластины A. sibiricum (L.) Keng ex Tzvel. с устьицами.

Рис. 3. Нижняя поверхность листа A. sibiricum (L.) Keng ex Tzvel.

У S. daghestanica Grossh. (Рис. 4) и S. caspia C. Koch. (Рис. 5) замыкающие клетки устьица покрыты кутиновыми образованиями. Пластинки кутина S. caspia C. Koch. более плотно покрывают и замыкающие клетки, и всю поверхность листовой пластины, что говорит о его большей ксерофильности.

Pис. 4. Устьица S. daghestanica Grossh.

Pис. 5. Устьице S. caspia C. Koch.

У S. pulcherrima C. Koch. устьица настолько покрыты слоем кутина (Рис. 6), что их форму и строение можно рассмотреть только после мацерации препарата и с внутренней стороны эпидермиса (Рис. 7). Такое плотное покрытие листовой пластины и устьичного аппарата кутиновыми образованиями, а также густое опушение верхней стороны листовой пластины между жилками, по нашему мнению, является компенсацией большой ширины и несворачиваемости листьев S. pulcherrima C. Koch. в живом состоянии.

Рис. 6. Устьице S. pulcherrima C. Koch.

Рис. 7. Устьице S. pulcherrima C. Koch. с внутренней стороны (мацерированный препарат).

Устьица у S. tirsa Stev. (Рис. 8) располагаются не только в углублениях между жилками, но и на самих жилках, этот признак мы склонны расценивать как довольно примитивный и мезофильный. Но он компенсируется тем, что даже в живом состоянии листья данного вида свернуты. Таким образом растение защищено от излишней потери влаги.

Рис. 8. Устьица S. tirsa Stev.

У S. sareptana A. Beck. (Рис. 9) и S. capillata L. (Рис. 10) размер, расположение, кутиновое покрытие устьиц практически идентичны, видимо в результате сравнительно недавнего обособления этих видов друг от друга и большой степени родства.

Рис. 9. Устьице S. sareptana A. Beck.

Рис. 10. Устьице S. capillata L.

S. caucasica Schmalh. (Рис. 11), по нашему мнению, наиболее продвинутый в эволюционном плане вид из трибы Stipeae Dumort флоры Северного Кавказа. Однако, по таким признакам как: размер устьица, наличие кутиновых образований данный вид мало отличается от остальных видов трибы. Его устьица также углубленны в поверхность листовой пластины, ряды устьиц распологаются между жилками на верхней стороне листовой пластины.

Рис. 11. Устьице S. caucasica Schmalh. (на данной фотографии показана форма и размер устьица, но из-за большого слоя напыления не видна структура кутинового покрытия).

У всех исследованных нами видов устьичный аппарат парацитного типа. Размер устьиц варьирует в небольших пределах (20-25 µm). Устьица распологаются в углублениях между жилками и латерально на самих жилках, на верхней стороне листа. Исключением являются виды рода Achnatherum Beauv., у которых устьица есть и на нижней поверхности листа, что говорит о меньшей их специализации и ксерофильности. Листья всех рассмотренных нами видов имеют в той или иной степени структурированный и плотный слой кутина.

Таким образом, наше предположение о компенсаторных признаках подтвердилось. Виды с широкими плоскими в живом состоянии листьями имеют более заглубленные в поверхность листа устьица и более плотный слой кутина, который может покрывать и замыкающие клетки частично или полностью, что также является приспособлением к ксерофильным условиям.

ЛИТЕРАТУРА

1. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. – Ростов: РГУ, 1980. Т. 1. – С. 65 – 68.

2. Конспект флоры Кавказа. Отв. ред. Тахтаджян А.Л. – С.П.: Изд-во Санкт-Петербургского университета, 2006. – С. 347-356.

3. Леванцова Я.В. Систематический обзор видов рода Stipa L. s.l. флоры Северного Кавказа.// Вестник МГОУ серия «Естественные науки», 2008, №1., М.: Издательство МГОУ, 2008.

4. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. – Л.: Наука, 1976. – С. 567 - 594.

5. Цвелев Н.Н. О происхождении и эволюции ковылей (Stipa L.). – Ленинград, 1977, с. 139-150.