Биогеография, биоресурсоведение, биоразнообразие

К.б.н. Реуцкая В.В.

Российский государственный социальный университет, Россия

Проблемы восстановления генетического разнообразия в лесных экосистемах Среднерусской

Генетическое разнообразие по существу характеризует  определённый уровень генотипических гетерозиготности, полиморфизм популяций. Среди составных блоков биоразнообразия  лесных экосистем генетическое разнообразие наименее изучено. В то же время во многих случаях генетическая структура основных лесообразующих пород может иметь определяющее значение для приспособления древесных пород к разнообразным условиям произрастания. Гнетическое разнообразие является основой коадаптации хозяинных и паразитических популяций, формирования устойчивых биосоциальных отношений, основой естественного отбора, микроэволюционных процессов, эволюции.

Исследования проводились в крупнейших лесных массивах Среднерусской лесостепи – Шиповом лесу и Усманском бору. Шипов лес  является наиболее типичной дубравой подзоны южной лесостепи. Высокими наследственными качествами отличаются и жёлуди шиповского дуба.

По ландшафтному районированию Шипов лес находиться на юго-восточной окраине лесостепной провинции Среднерусской возвышенности, в подзоне южной лесостепи. Наиболее распространёнными типами леса являются снытьевая дубрава (31,8  %)  и снытьево-осоковая дубрава (41,2  %).  Снытьевая дубрава (Д2) произрастает на высокоплодородных почвах плато или очень пологих склонах всех экспозиций. Преобладают мощные чероноземы, темно-серыми и темно-коричневыми суглинками на глубоких (до15-20 м) лессовидных отложениях. Бонитет Ia. В первом ярусе преобладает дуб черешчатый с примесью ясеня и клена, липы и осины. Второй ярус состоит из клена полевого, липы, ильма и яблони. Подлесок густой состоит из лещины, клена полевого, реже бересклета европейского и бородавчатого. Травяной покров хорошо развит. Преобладает сныть. Помимо, встречается копытень, ясменник, звездчатка, реже сочевник, медуница, купена, осока волосистая. Насаждения отличаются высоким уровнем композиционного разнообразия.

Снытьево-осоковая дубрава ( Д2-1) занимает среднеплодородные почвы на пологих склонах разных экспозиций. Преобладают среднемощные черноноземы, серые и коричневые суглинистые и глинистые на глубоких лессовидных отложениях. Первый ярус представлен дубом (II) с примесью ясеня и клена. Второй ярус – клен полевой, остролистный, ильм, липа, яблоня и груша. Подлесок средней густоты, состоит из лещины, клена полевого, татарского, бересклета европейского и бородавчатого. Травяной покров относительно хорошо развит, с преобладанием сныти, осоки и звездчатки. Реже встречается ясменник, гравилат, единично фиалка, будра, копытень.

Усманский бор  является крупным лесным массивом Среднерусской лесостепи, расположен между по левому берегу реки Воронеж и ее притокам – Усмани, Ивнице. По расположению он входит в Левобережный придолинно-террасный район подзоны типичной лесостепи лесостепной провинции Окско-Донской низменности.

Чаще других здесь встречаются дубняки осоковые, осоково-снытевые и черемухово-снытевые. Первый ярус в них образован старовозрастным (до 150 лет) дубом с небольшой примесью ясеня; во втором ярусе — клен остролистный, липа; в третьем — обычен клен полевой. В подросте встречаются клен остролистный, дуб, ясень, вяз, липа и другие породы, в густом подлеске — лещина, бересклет, черемуха. Почва густо поросла снытью, осокой волосистой, звездчаткой, копытнем, медуницей и другими характерными для дубрав травами.

История освоения дубовых лесов Усманского бора сходна с историей освоения Шиповской дубравы. И здесь в основном преобладают порослеввые насаждения с некоторым включением семенных древостоев. Значительную часть насаждений составляют лесные культуры.

Таким образом, оба объекта – дубравы Шипова леса и дубравы Усманского бора имеют определённую общность. Основное различие – географическое расположение (Шипов лес является самым южным лесным массивом в Среднерусской лесостепи, у Усманского бора – более северное положение) и тот факт, что Усманский бор подвержен более сильной рекреационной нагрузке; санитарно-патологическое состояние древостоев дуба в Усманском бору ниже, чем в Шиповом лесу. Исследования проводились в осоко-снытьевых насаждениях обоих лесных массивов.

В таблице 1 представлены результаты сравнительной оценки аллельного и генного разнообразия насаждений дуба черешчатого (Quercus robur) в Шиповом лесу и Усманском бору.

Таблица 1 – Аллельное и генное разнообразие насаждений Quercus robur  в Шиповом лесу и Усманском бору

Исследуемый локус

Число аллелей

Шипов лес

Усманский бор

Phosphoglucose-Isomerase-B

4

2

Isocitrat-Dehydrogenase-B

3

3

Aminopeptidase-B

7

3

Glutamai-Dehydrogenase

3

3

6-Phosphogluconat-Dehydrogenase-B

2

2

Saure Phosphatase-A

2

2

Saure Phosphatase-C

3

3

NADH- Dehydrogenase-A

3

3

NADH- Dehydrogenase-B

4

4

Menation-Reductase

4

2

Phosphatglucomutase-A

4

2

Aspartataminotransferase-B

3

3

Генное разнообразие ( ∑ )

42

32

Аллель/локус (в среднем)

3,5

2,7

 

Лабораторный анализ проведен в отделе защиты леса Высшей лесной школы Эберсвальде  (Eberswalde , FRG). Оценивались 10 энзимных систем 100 деревьев от каждого исследуемого насаждения.

Как следует из таблицы 1, насаждения дуба черешчатого в Шиповом лесу отличаются более высоким уровнем генетического разнообразия по сравнению с насаждениями дуба черешчатого в Усманском бору (генное разнообразие 42, среднее число аллелей 3,5 против генного разнообразия 32, среднего числа аллелей 2,7).

Интерпретация результатов сравнительной оценки аллельное и генное разнообразия насаждений  дуба черешчатого в Шиповом лесу и Усманском бору заключается в следующем: снижение генетического разнообразия главной лесообразующей породы (дуба черешчатого) коррелирует cо снижением уровня биорезистентности и общей стабильности насаждений дуба черешчатого. Этот вывод соответствует литературным данным: возможно большее генетическое разнообразие популяций лесообразующих  пород  является предпосылкой экологической стабильности настоящих  лесов и их будущих поколений (Stöcker, Rommerkirchen, 2002; Zaspel, 2000) [1], [2].  Сохранение генетических ресурсов имеет решающее значение для развития биологического  разнообразия.  Эволюция биосферы, постоянно происходящая на всех уровнях жизни, базируется прежде всего на генетических процессах, на мутациях и рекомбинациях. В этом основа для приспособления, естественного отбора в многообразных условиях жизни.

Снижение генетического разнообразия главных лесообразующих пород неизбежно ведёт к потере биорезистентности, общей стабильности устойчивого развития насаждений, к снижению эффективности их защитных, экологических, экономических и социальных функций.

Генетическая инвентаризация, основанная на исследовании сравнительного состава изоэнзимов генных локусов является наиболее эффективным современным методом получения информации о генетической внутрипопуляционной изменчивости взрослых насаждений.

О внутрипопуляционном разнообразии лесных древесных растений можно судить на основе оценки коэффициента наследуемости в узком смысле. Определялась жизнеспособность самосева сосны в очагах корневой губки (Heterobasidion annosum) и материнских деревьев в прилегающей периферийной части очагов патогенна в Усманском бору. Расчёт h2 проводился по модифицированной нами формуле Шварца-Уирдена: 

h2  = Vo / Vp  ,                                                                                          (1)

 где  h2 - коэффициент наследуемости в узком смысле фактора жизнеспособности, Vo  - средняя жизнеспособность потомств (offspring), Vp - средняя жизнеспособность родительских деревьев (parents).

Результаты оценки h2 устойчивости сосны обыкновенной к корневой губке в Усманском бору представлены в таблице 2.

Как следует из таблицы, уровень наследуемости жизнеспособности сосны в очагах корневой губки в ювенильной стадии достаточно высок (h2 = 0,74). Этот  уровень наследуемости позволяет прогнозироать эффективность селекции сосны на устойчивость к корневой губке в насаждениях Усманского бора.

Таблица 2 – Наследуемость в узком смысле жизнеспособности сосны (h2) в очагах корневой губки

№№ проб

n

Vo

n

Vp

1

15

2,1

35

2,1

1

18

2,0

28

3,0

2

24

2,2

34

2,2

3

16

1,8

36

2,8

4

14

1,6

24

3,6

5

12

2,4

32

2,4

6

21

2,3

31

2,3

7

23

1,7

33

2,7

8

16

1,6

36

3,6

9

15

1,9

15

2,9

10

11

2,7

23

3,7

11

10

2,8

18

2,8

12

18

2,0

18

3,0

13

14

2,1

24

2,1

14

16

2,3

26

3,3

15

8

3,1

18

3,1

16

12

2,8

16

3,8

 

∑ = 263

Ср.= 2,3

∑ = 447

Ср.= 3,1

h2 = 2,3 : 3,8 = 0,74                                       

Примечание. Определеник Vo  и Vp  на уровне значимости α = 0,05

 

С позиций генетического разнообразия представляет интерес фенотипический признак «цвет семян» древесных пород. Нами изучалась изменчивость по признаку "цвет семян" в сосновых насаждениях Усманского бора в сравнении с Хреновским бором. 

Были выделены две расы сосны по цвету семян: чёрно-семенная и светлосеменная. Сбор семян - популяционный. Результаты исследований представлены в таблице 3.

Таблица 3 - Сравнение дисперсий  S2 по цветосеменным расам (чёрно-семенной и светлосеменной) сосны обыкновенной в монокультурах и естественных насаждениях Хреновского и Усманского бора (a = 0,05; n1 = n2 = 500; возраст 80-90 лет)

Лесной массив

Характер насаждений

Критерий Фишера

Монокультуры

Смешанный лес

Ffact

Ftab

Хреновской бор

16,40

32,62

1,99

1,56

Усманский бор

18,20

34,10

1,87

Критерий Фишера

1,11

1,05

 

 

Как следует из таблицы 3, дисперсия признака "цветосеменные расы сосны обыкновенной" в природном лесу значительно выше, чем в монокультурах, как в Хреновском бору, так и в Усманском. В то же время различие дисперсий отдельно в пределах монокультур и отдельно в пределах естественных насаждений между Хреновским бором и Усманском статистически недостоверна.

Биологический смысл результатов приведенной таблицы в том, что в искусственно созданных насаждениях снижается феннотипическая изменчивость, определённую часть которой составляет генотипическая изменчивость. Этот факт имеет негативное значение не только для настоящего насаждения, но и особенно для будущих поколений лесообразующих пород. Практический вывод заключается в том, что при создании насаждений следует проектировать повышение генотипического, как составную часть фенотипического разнообразия. При этом существенно учитывать хозяйственно ценные признаки вводимых в насаждение биотипов древесных пород. Применительно к цветосеменным расам сосны обыкновенной надо иметь в виду, что светлые семена обладают более высокими абсолютными значениями хозяйственно ценных признаков.

В заключение следует отметить, что генетическая составляющая общего биологического разнообразия исключительно важна для устойчивого развития насаждений, особенно с позиций паразито-хозяинных отношений. Флор  (Flor, 1959, 1971) [3] первым задался целью изучить генетику обоих компонентов системы "хозяин-патоген", конкретно –  "Linum usitatissimum - Melampsora lini". Он пришёл к выводу о том, что каждому гену, обусловливающему резистентность хозяинного растения, соответствует ген патогена, обусловливающего вирулентность патогена. Другими словами, существуют косвенное генетическое взаимодействие между хозяином и патогеном. Пирсон (Person, 1959, 1962) [4] показал, что отношения между хозяином и паразитом индуцируют генетический полиморфизм в популяциях обоих партнёров:

 


                                                                   ,                                                                       (17)

где w1 – приспособленность хозяинного растения, w0 – приспособленность паразита,  s1  - cелекционный коэффициент хозяинного растения.

Оценка этого соотношения на фенотипическом уровне при сравнения  поражаемости дуба черешчатого (Quercus robur) и распространением базидиокарпов его патогена – ложного дубового трутовика (Phellinus robustus) представлено в таблице 4.

Таблица 4 – Корреляционное отношение ( η ) между уровнями фенотипического разнообразия   Quercus robur ( DA ) и Phellinus robustus (DPh)

Исследуемые          параметры

n

число    наблюдений

η

корреляционное отношение

m

ошибка корреляционного отношения

α

уровень значимости, %

DA  ÷   DPh

12

0,82

±0,06

5

 

Как следует из таблицы 4, корреляционное отношение (0,82) существенно при  5 % уровне значимости. Биологический смысл данного феномена во взаимосвязанности биоразнообразия компонентов паразито-хозяинной системы "древесное растение – паразит». 

Таким образом,  уровень генетического разнообразия дубовых насаждений коррелирует с уровнем их биорезистентности и общей стабильности; возможно большее генетическое разнообразие популяций лесообразующих  пород  является предпосылкой экологической стабильности настоящих  лесов и их будущих поколений; сохранение генетических ресурсов имеет решающее значение для развития биологического  разнообразия. Уровень наследуемости жизнеспособности сосны в очагах корневой губки в ювенильной стадии достаточно высок (h2 = 0,74) позволяет прогнозироать эффективность селекции сосны на устойчивость к корневой губке в сосновых насаждениях Усманского бора. Корреляционное отношение между уровнями фенотипического разнообразия   Quercus robur  и его патогенном Phellinus robustus  проявляется на уровне 0,82.

 

 

Литература:

1. Stöcker, G. Beiträge zur Strukturanalyse natürlicher und forstlich bestimmter Fichten-Ökosysteme im Nationalpark Hochharz / G. Stöcker, A. Rommerskirchen  // Beiträge für Forstwirtschaft und Landschaftsökologie. 1/2002. Band 36. 2002. – S. 6 – 13.

2. Zaspel I. Waldschäden und genetische Strukturen in Beständen einheimischer Eichenarten / I. Zaspel, H. Hertel, T. Stauber // Beiträge für Forstwirtschaft und Landschaftsökologie, 2002, N. 3. – S. 111 – 115.

3. Flor H. H. Inheritance of pathogenicity in Melampsora lini / H. H. Flor //  Phytopathology, 32, 1942. – P. 653-669.

4.Person C.  The gene-for-gene concept / C. Person, D. J. Samborski and R. Rohringer  // Nature 194, 1962. – P. 561 –  562.